柴油机喷油器常见故障及维修要点(6)

（internalized），然后经过加工起到“递呈”抗原的作用（参见本章下文和第十七

章）。还有，结合到受体上的配体是一些细胞外信号分子，细胞通过受体介导胞吞把膜

上的配体和受体一起内化，这成为细胞调控对信号物质反应强度的一种机制。但是，受

体介导胞吞不幸也被病毒所利用：流感病毒和引起艾滋病的HIV都通过这条途径进入

细胞。

2．胞吐作用

细胞内蛋白质在高尔基体得到加工后，需要被分泌至胞外的蛋白质被分选进入运

输小泡，运送到细胞表面，运输小泡与细胞膜融合后将蛋白质分泌到细胞外，称为胞吐

作用。细胞分泌的途径有两种，一种是从高尔基体到细胞表面不断进行的固有分泌途径

(constitutive secretory pathway)；另一种是将分泌物质装在分泌颗粒中，在细胞接到胞外

信号后再分泌，称受调分泌途径(regulated secretory pathway)。

胞吞和胞吐作用的相关内容，特别是运输小泡的结构，详见第五章。

二、细胞识别和细胞粘附

许多细胞活动依赖细胞之间的识别和一过性粘附，像免疫细胞及其产物攻击病变细

胞和外来细胞、精子和卵细胞互相结合等等。膜蛋白和膜糖，特别是膜糖形成糖萼，可

以在多细胞的生物体中用于特征性地体现某些特殊的细胞，从而作为细胞的一种标识，

在细胞识别中发挥作用。这就像一个人特别的服饰帮助周围的人识别他一样。膜糖类参

与细胞识别的许多证据似乎是间接的，比如前已述及的，第一，连接在膜蛋白和膜脂上

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柴油机喷油器常见故障及维修要点

的糖链组成具有高度的复杂性和多样性，有时似乎表现出一定的规律性；第二，糖链所

在的位置毫无例外地在膜的非胞质面；第三，能特异识别糖基并与之结合的植物凝集素

或凝集素结构域可以存在于动物细胞表面，等等。但是，很多例子确实表明膜糖和膜蛋

白是细胞之间互相识别和粘附的物质基础，并且现已知道，膜糖类所起的细胞标识作用

通过一个细胞表面的糖类（以糖脂或糖蛋白的形式）与另一个细胞表面的蛋白质（往往

以糖蛋白的形式）互相识别进而互相结合来实现，虽然这种蛋白－糖类相互作用的详细

机制仍不清楚。在此把膜糖和膜蛋白与细胞识别的关系的例证归纳成以下方面。

（一）细胞粘附和迁移

细胞粘附分子是一类跨膜糖蛋白，能介导细胞之间的选择性粘附，在作用过程中

需要粘附分子与另一个细胞表面的糖基互相识别并且结合，其过程与配体－受体作用十

分相似，但粘附分子与糖基的亲和力较低，因而被看作是一类特殊的受体分子。粘附分

子包括钙粘素、选择素、整合素和免疫球蛋白超家族等多个家族，它们是胚胎发育、组

织构建、免疫反应等各种活动中细胞发生粘附和迁移的关键分子（见第八章）。例如，

将胚胎组织中的小脑和视网膜细胞分离后再混合，培养一段时间后能重新形成有原来结

构的小脑和视网膜而不是细胞混杂的畸形组织，这是因为两种组织细胞被不同的粘附分

子介导了粘附。选择素和整合素在白细胞与血管内皮细胞的粘附和白细胞迁移中起重要

作用。在炎症部位，趋化物质刺激血管内皮细胞表达选择素和整合素。选择素通过识别

了嗜中性粒细胞（一种白细胞）和血小板表面的寡糖进而与之结合，使白细胞贴附在内

皮表面滚动，然后整合素以更强的结合力与白细胞表面作用，使这些细胞穿过内皮从血

流进入组织局部，产生或促进局部炎症反应。又如，血流中的另一种白细胞淋巴细胞要

回流到淋巴结血管内皮细胞并驻留，这叫做“归巢”。淋巴细胞表面的选择素通过识别

淋巴器官中血管内皮细胞表面的寡糖而介导了归巢。选择素分子在细胞表面伸出部分含

有一个与糖基发生识别和结合的凝集素结构域。与之作用的糖以糖脂或糖蛋白的形式存

在。

（二）精－卵结合

精子和卵子之间的识别依赖精子和卵子膜表面的一些特异蛋白及其受体。获能精子

先与卵子表面糖蛋白构成的透明带发生初级识别。透明带成分ZP3为初级精子受体，它

和精子表面的初级卵子结合蛋白互相作用完成精－卵之间的初级识别，并与精子结合诱

发顶体反应。透明带另一成分ZP2为次级精子受体，与已发生顶体反应的精子互相作

用，构成精－卵之间的次级识别。在这些过程中中，精子识别了卵子糖萼中的特殊糖

基，确切地说，精子膜表面的主要卵子结合蛋白之一半乳糖苷转移酶作为凝集素，能识

别N－乙酰葡萄糖胺末端的寡糖。 精－卵识别保证了受精的种属特异性，也保证了单

精受精，而且，它是受精的启动步骤。在精－卵识别之后，已完成顶体反应的精子进入

并穿透卵子的透明带。受精过程相关内容详见第十五章。

（三）抗原递呈与免疫应答

免疫细胞在体内不断循环，监视全身各种细胞是否带有非己抗原。一旦发现非己

抗原就启动免疫应答。这种监控是以T细胞对其它细胞表面递呈的抗原作出识别为前

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