柴油机喷油器常见故障及维修要点(2)

的再分布。

从人工合成膜来分析，膜脂的流动性大小除了受温度影响外，主要取决于磷脂分

子内部结构和胆固醇含量。单纯由磷脂合成的人工脂双层在某个特定凝结点温度下会从

液态转变成结晶状或凝胶状形态，这种态的转变叫作“相变（phase transition）”。磷

脂分子的烃链愈短，含双键的烃链愈多，则烃链就愈不易互相集聚，膜也就愈不易凝结

或结晶，这种脂双层的相变温度就低，或者说这种脂双层在低温下仍可保持一定的流动

性。胆固醇分子在膜流动性的影响方面作用很微妙，它们分布于磷脂分子之间，由于其

分子中强硬的板面状结构，使脂双层不至于有太大的流动性，另一方面，特别是其含量

较高时，能阻止磷脂烃链尾的互相集聚，从而抑制了膜的结晶化，抑制了相变的发生。

细菌、酵母及其他变温生物体在环境温度下降时往往通过调整其膜脂成分来维持细胞膜

的流动性，比如合成含更多顺式双键的脂肪酸。

膜脂的适当流动性对生物膜的功能至关重要。当膜脂双层的流动性低于一定阈值

（或说粘稠度高于一定阈值时），许多跨膜运输和膜上的酶活动就会停止。而膜脂流动

性过高（如缺乏胆固醇的膜），则膜将发生溶解。

（四）脂双层的不对称性

膜脂的双层结构在组成成分上是不对称的。这体现在两个方面：第一是膜的两个

单层所含的磷脂种类有极大的不同；第二是糖脂全部分布在膜的非胞质单层中，其糖基

位于质膜的外侧或内膜的腔面。

以人红细胞上膜脂分布为例可以发现，头部含胆碱的磷脂分子（磷脂酰胆碱和鞘

磷脂）全部分布在脂双层的外侧单层，含末端氨基的磷脂分子（磷脂酰乙醇胺和磷脂酰

丝氨酸）则几乎全部位于内侧单层。磷脂酰胆碱和鞘磷脂的脂肪酸部分较磷脂酰乙醇胺

和磷脂酰丝氨酸的脂肪酸部分含双键少，而磷脂酰丝氨酸的头部是带负电荷的，显然，

这样的磷脂分布造成脂双层的两个单层的流动性和电荷状况有较大的差异。

磷脂分布的不对称是内质网膜上的磷脂转位因子造成的。当膜在内质网合成时，

该因子催化磷脂分子从一个单层翻转至另一单层。详见大分子合成运输有关章节。

磷脂不对称分布在质膜功能上有重要意义，主要涉及磷脂与膜蛋白的相互作用并

由此介导的信号传导。首先，分布在质膜胞质单层的一些磷脂其头部基团能与胞质蛋白

相互作用，可能提供了这些蛋白需要的适宜环境。例如，质膜的胞质面单层有大量的磷

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脂酰丝氨酸，提供较多负电荷。蛋白激酶C结合于质膜的胞质面，它可以被多种细胞

外信号激活，其激活要求带负电荷的磷脂存在。第二，分布在质膜胞质单层的另一些磷

脂在特定的时间和位置可以发生头部基团的修饰，从而生成一个胞质蛋白的结合位点，

这一改变直接参与了细胞外信号传导的过程。例如，磷脂酰肌醇在质膜的胞质面单层分

布数量不多，它可以被多种脂质激酶在其肌醇环上加上磷酸基团，从而为信号传导过程

中被动员到质膜上的胞质蛋白提供了结合位点。这方面的一个重要例子是磷脂酰肌醇3

激酶（PI 3-kinase）的作用。该酶对细胞外信号作出应答而活化，将胞质内的信号蛋白

动员到质膜的胞质面。第三，分布在质膜胞质单层的磷脂本身可以被细胞外信号激活而

剪切出一些片断，这些片断成为一过性的信号中介。例如磷脂酶C，它将质膜胞质面单

层的磷脂剪切成两个片断，其中之一留在膜上帮助进一步激活磷脂酶C，另一个进入胞

质刺激钙离子从内质网释放出来。

当细胞发生程序性死亡即凋亡的时候，质膜上磷脂的不对称分布也发生变化：正

常时位于胞质单层的磷脂酰丝氨酸快速转移至胞外单层。磷脂酰丝氨酸暴露于细胞表面

可作为一种信号，引导附近的吞噬细胞如单核细胞将死细胞吞噬掉或消化掉。磷脂酰丝

氨酸的翻转可能通过两种机制：1）正常时催化磷脂酰丝氨酸翻转的磷脂酰丝氨酸转位

因子失活；2）造成磷脂酰丝氨酸无选择地分布于两个单层的某种“杂生催化酶”活

化。

二、膜蛋白

生物膜所含的蛋白质叫做膜蛋白。膜蛋白中有些是运输蛋白，转运特殊的分子和

离子出入细胞；有些是酶，催化与膜相关的代谢反应；有些是连接蛋白，把细胞骨架与

相邻细胞或细胞外基质相联结；有些是抗原，与细胞间识别有关；还有些是受体，接受

和转导细胞外的化学信号。由此可见，膜的大部分功能是由膜蛋白完成的。膜蛋白的含

量在不同的生物膜有很大变化，一般来说，功能愈复杂的膜，其上蛋白质含量愈高。与

膜脂不同，膜蛋白种类繁多，性状和功能各异。许多膜蛋白的性质、结构和功能都不清

楚。在此主要介绍总体上对膜蛋白的存在方式、结构及其与功能的关系的最新认识，并

以几个了解较清楚的膜蛋白作为例子讨论膜蛋白的结构和功能。

（一）膜蛋白的存在方式

迄今所了解的膜蛋白的存在方式有如图6－8所示的7种。

图6－8膜蛋白与脂双层联结的方式

（引自 Alberts等，2002）

参照前书图9-8

（1）跨膜蛋白(transmembrane protein)以单条 –螺旋贯穿脂质双层，称“单次跨

膜”(single pass)。

（2）跨膜蛋白以数条 –螺旋数次折返穿越脂双层，称“多次跨膜”(multiple

pass)。单次或多次跨膜的跨膜蛋白的肽链有的与膜的胞质单层内的烃链有共价结合。

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（3） 片层卷起成桶状贯穿脂双层，称 筒。

（4）膜蛋白位于胞质，但其肽链的疏水段锚入脂双层的胞质单层。

（5）膜蛋白共价结合在胞质单层内的烃链或基团 上。

（6）膜蛋白通过一寡糖链共价结合于膜的非胞质面单层中含有的稀有磷脂—磷脂

酰肌醇上

（7）膜蛋白非共价地结合在其他膜蛋白上。

以上述第7种方式存在的膜蛋白叫作周围膜蛋白(peripheral membrane protein)，它

们与膜的连接是较松散的。分离提取这类蛋白只需较轻柔的方法即可，例如将膜置于

高、低渗或极端pH值的溶液中。这些溶液的作用力只破坏蛋白质与蛋白质的连接而不

破坏脂双层。第6种膜蛋白用特异的磷脂酰肌醇酶－磷脂酶C切割就可被分离。另外

几种膜蛋白即跨膜蛋白和连接于脂质分子上的膜蛋白均属于整合膜蛋白(integral

membrane protein)，只有用去垢剂或有机溶剂破坏脂双层，才能将这类蛋白提取出来。

每一种跨膜蛋白在膜上有其独特的存在方式，从中反映出膜蛋白分子的不对称

性。这种不对称包括：分子在内质网中合成和插入脂双层的方式是不对称的；在内质网

和高尔基体腔中糖基化也是不对称的——糖总是加在多肽链的非胞质面一端；巯基的分

布也是不对称的——肽链中半胱氨酸上的巯基在胞质面总是呈还原状态的-SH，在非胞

质面则形成链内或链间的二硫键（S-S）。这些非胞质面的二硫键能稳定肽链的折叠结

构，或将相邻肽链联结，因而有重要的功能意义。另外，非跨膜的膜蛋白在膜上的定位

也是不对称的，有些只连接在胞质单层上，另一些则只连接在非胞质单层上。膜蛋白在

分子结构和分布上的这种不对称性，提示了膜两面在功能上的差异。

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