柴油机喷油器常见故障及维修要点(4)

这里就以人类红细胞的这三种膜蛋白和细菌视紫红质为例，对膜蛋白的分子结构和功能

作一些阐述。

1.血影蛋白(spectrin) 红细胞质膜蛋白绝大部分都是连接于膜胞质面的周围膜蛋

白，其中含量最丰富的是血影蛋白。血影蛋白分子呈细长绳索状，约100nm长。每个

分子由两条长的肽链形成异二聚体。两条肽链反向平行，松弛地互相缠绕。每条链上有

一系列由106个氨基酸形成的重复结构，这些重复结构可能是3个一组的 –螺旋(图6

－13A)。这样的二聚体分子头对头地互相连接，组成长200nm的四聚体。它们经肌动

蛋白等数种蛋白质的固着，在整个质膜的胞质面上形成一个可变形的网架（图6－

13B）。这个以血影蛋白为基础的骨架系统，对维持红细胞的双凹形状和穿行于毛细血

管时的变形能力是至关重要的。临床上有遗传性血影蛋白缺陷的贫血患者，其红细胞失

去双凹形而呈球形，易于受损，他们的贫血程度也随血影蛋白缺失程度而加重。在有核

细胞的质膜下胞质区域（即所谓“皮质区”）也存在着类似的骨架蛋白，富含肌动蛋白

细丝，以多种方式附着于质膜，其中有结构上同源于血影蛋白的ankryin和带4.1蛋白

（图6－13 B）。

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图6－13 血影蛋白的结构及相关的质膜下骨架系统

（引自Alberts等，2002）

参照前书图9-13

2.血型糖蛋白(glycophorin) 血型糖蛋白是一个小分子跨膜蛋白，肽链长131个氨

基酸，一个亲水氨基端位于质膜外表面，分子的大部分也都显露于质膜外表面，该处有

16个寡糖侧链，其上连接着100多个糖基。这部分占到分子总量的60％。红细胞表面

碳水化合物的绝大部分，包括90％以上的唾液酸及由此所带的负电荷，都是由血型糖

蛋白提供的。它的另一个亲水端即羧基端显露于胞质内。中间的疏水区域长23个氨基

酸，形成一段 螺旋穿越脂双层，为典型的单次跨膜蛋白结构（图6－14）。因此血型

糖蛋白被称为单次跨膜蛋白(single-pass membrane protein)。血型糖蛋白是人红细胞膜上

暴露于外表面的两个主要蛋白之一，也是第一个被检出全部氨基酸序列的膜蛋白。在一

个细胞上存在上百万个分子的血型糖蛋白。然而，它在红细胞质膜上的功能尚未完全了

解。该蛋白缺如的人在临床上表现完全正常。值得注意的是，许多细胞表面受体在结构

上都属于单次跨膜蛋白这一类别。

图6－14 血型糖蛋白一类的单次跨膜蛋白

（引自B.Alberts等，2002年

参照前书图9-14

在不同个体的血型糖蛋白，质膜外表面的寡糖侧链有着结构上的差异，肽链的氨基

酸序列也可以有差异，由此，血型糖蛋白成为重要的膜抗原－血型抗原。有两种血型抗

原系统与血型糖蛋白有关，即ABO系统和MN系统。

ABO血型系统有O型、A型、B型和AB型四种血型，四种血型抗原的差别是由血

型糖蛋白在质膜外表面的寡糖侧链的结构决定的 (详见本节下文“膜糖类”部分)。MN

血型系统有M型和N型两种红细胞，它们的抗原性与血型糖蛋白的糖链和肽链两部分

都有关系。

血型糖蛋白正常情况下以同二聚体的形式存在，两条相同的肽链主要通过 螺旋之

间的非共价结合力联系在一起（参见图9－13B）。由此看来膜蛋白的跨膜片断多半不

单只是起疏水性锚着的作用，疏水氨基酸序列可以含有介导蛋白与蛋白相互作用的信

息。

3.带3蛋白(band 3) 这一膜蛋白得名于它在SDS聚丙烯酰胺凝胶电泳中的区带位

置。其肽链长度约有930个氨基酸，肽链高度折叠，折返穿越质膜12次，因而是一个

多次跨膜蛋白(multiple-pass membrane protein)。用冷冻断裂电镜技术制备红细胞质膜的

复型膜，可以看到在两个断裂面上有散在的大小均匀的斑点，斑点直径约7.5nm，在P

面上比E面上更集中些，这些都是带3蛋白。图9－10

显示了冷冻断裂蚀刻技术制备的

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红细胞膜上带3蛋白的形态以及该技术能看到带3蛋白而看不到血型糖蛋白之类膜蛋白

的原因。从图9－13则可以看到带3蛋白与红细胞膜上其他膜蛋白在结构和分布上的差

异。

对带3蛋白的功能已有清楚的了解，它是红细胞质膜上的阴离子运输蛋白。红细胞

携带着组织中的二氧化碳，经过肺时将二氧化碳以HCO3-的形式排出，同时摄入Cl-作

为交换。这一离子进出的运输就由带3蛋白完成。许多有核细胞虽无携带二氧化碳的任

务，其膜上也有与之类似的阴离子运输蛋白，进行着HCO-3-Cl-交换。它们的作用是维

持细胞内pH。可以想象，只有像带3蛋白这样的多次穿越脂双层的大分子跨膜蛋白，

才能介导离子的跨膜运输，因为它的分子大部分在疏水的脂双层内部，可以造成一个环

境，让带电分子不与脂双层疏水内部接触而经过膜。同理，单次跨膜蛋白就不大可能担

负离子运输的任务。

4.细菌视紫红质（bacteriorhodopsin） 细菌视紫红质是从一种嗜盐菌

Halobactarium halobium的紫膜上提取出来的。这种细菌生长在阳光充足的盐水池中，

在进化过程中，它们的细胞膜上出现了多种能被光线激活的蛋白质。“紫膜”是该细菌

细胞膜上的一些特化斑块，上面只含一种蛋白质，就是细菌视紫红质。这种膜蛋白的分

子中含有一个光吸收基团或发色基团，被称为视黄醛，该基团使细菌视紫红质呈紫色。

视黄醛就是维生素A的醛类形式，与脊椎动物眼内光感受细胞的视紫红质中的发色成

分是相同的。当该基团被一个光量子激活时就引发分子微小的构像变化，导致一或两个

H+从细胞内被运送至细胞外。在亮光下，每个视紫红质分子每秒可泵出几百个氢离

子。如此造成的细胞内外氢离子的浓度和电压梯度，通过另一个膜蛋白的作用驱动了

ATP的合成，这样将太阳能转化为细菌生存所需能量。由此可见，细菌视紫红质是该

种细菌在进化中形成的一重要的光激活蛋白，它参与了把光能转化为生物能的过程。

前已述及，一般膜蛋白因其亲水脂特性，只溶于去垢剂而很难结晶，所以通常用

于分析分子三维结构的晶体X光衍射技术不能提供大多数膜蛋白的结构细节。由于视

紫红质在紫膜上集中排列，呈二维晶体状，所以能用一种叫作电子晶体成像(electron

crystallography)的技术，即低强度电镜术(low-intensity electron microscopy)和低角电子衍

射分析的结合，获得高分辨率的三维结构图像。结果表明该分子折叠成7段 螺旋，每

段含25个氨基酸，7段 螺旋近乎垂直地穿过脂双层, 各段角度略有变化（图6－

15）。氢离子可能是经由 螺旋侧链形成的传递系统而被运送出膜的：氢离子被发色基

团吸收时先到达邻近的天冬氨酸侧链，然后沿疏水氨基酸侧链排成的通道被泵运过膜。

图6－15 细菌视紫红质结构图

（引自 Alberts，2002）

参照前书图9-15

细菌视紫红质可以作为一组膜蛋白的代表。这组膜蛋白的共同点首先是结构近

似，都是折叠成7个 –

螺旋的跨膜蛋白；其次是执行功能的方式相同。它们有的属于

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