柴油机喷油器常见故障及维修要点(5)

式：①膜蛋白自身聚集成较大的集合体或斑片，集合体或斑片体积大，分子之间互相连

接因而不易移动；②膜蛋白与细胞外大分子连接；③膜蛋白与细胞内大分子连接；④膜

蛋白与另一细胞的膜蛋白连接。

三、膜糖类

所有真核细胞表面都有糖类，总量占膜重量的1%-10%。自然界存在的单糖及其衍

生物有200多种，但存在于膜上的糖类只有其中的9种，在动物细胞膜上的主要是以下

7种：半乳糖、甘露糖、岩藻糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖胺和唾液酸。它们以各种

形式连接于膜的蛋白和膜脂分子上，位置全部在膜的非胞质面，即在质膜上位于细胞外

侧，在各种细胞器的膜上位于腔面。

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柴油机喷油器常见故障及维修要点

（一）膜糖类的存在方式

（1）以寡多糖共价结合于膜脂分子上形成糖脂 一个糖脂分子上只连接一条寡糖

链。糖脂分子总是处于非胞质单层上，数目约占该层脂质分子的1/10。

（2）以寡多糖链共价结合于膜蛋白分子上形成糖蛋白 一个糖蛋白分子往往结合

着多条寡糖链，糖链总是伸向非胞质面。寡多糖链与蛋白质连接的方式有两种：N-连

接是糖链与肽链中的天冬酰胺残基形成的，O-连接是糖链与肽链中的丝氨酸或苏氨酸

残基形成的。O-连接糖链往往较短，约含4个糖基，而N-连接糖链与肽链一般有10多

个糖基，并且形成围绕甘露糖残基的核心结构。

（3）以多糖链共价结合于膜蛋白形成蛋白多糖 蛋白多糖的糖链往往构成细胞外

基质的一部分。

图6－16 膜糖类和细胞外衣

（引自Alberts等，2002）

参照前书图9-16

在糖蛋白和糖脂的寡多糖链上，糖的联结方式极其多样。糖基一般不到15个，但

常有分支，而且可以有多种共价结合，不像氨基酸在肽链中单一地以肽键联结。甚至三

个糖可以通过不同方式形成几百种三糖。

“细胞外衣”（cell coat）或“糖萼”(glycocalyx)通常指真核细胞表面富含糖类的

外围区域，这一区域在大多数细胞宽约20nm。不过这里的糖虽然大部分是与膜蛋白或

膜脂相结合的，但也有一部分实际上是细胞分泌出来后又粘附于膜表面的糖蛋白和蛋白

多糖，它们属于细胞外基质成分（图6－16）。从这一角度来说，细胞质膜与细胞外基

质的分界实际上不易划定。

（二）膜糖类与凝集素

凝集素(lectin)是一类能与糖类特异结合的蛋白质，能使细胞发生凝集，最初从植物

种子分离获得，有些是剧毒的，因而对种子起了免受动物侵食的保护作用。最近已证

明，凝集素广泛存在于包括哺乳动物在内的多种生物体中。令人感兴趣的是，它们有些

存在于细胞表面，似乎能参与细胞之间的识别。由于凝集素能与细胞表面糖蛋白、蛋白

多糖和糖脂结合，而且因某种凝集素能识别糖基的某个特异序列而与专一的糖类结合，

所以在细胞生物学中被广泛用于定位和分离各种含糖的细胞膜分子。表8-1列举了一些

常用的凝集素及其特异的糖基

表9－2常用的植物凝集素及其特异识别的糖基

凝集素

伴刀豆球蛋白A

大豆凝集素

15 特异糖基 -D-葡萄糖、 -D-甘露糖 -半乳糖、N-乙酰氨基半乳糖胺

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麦胚凝集素 N-乙酰氨基葡萄糖

莲子凝集素 岩藻糖

（三）膜糖类的功能

膜糖类的功能之一是形成细胞外衣。细胞外衣可能主要起保护作用，即保护细胞

免受机械和化学的损伤，保持细胞与外界物质和其他细胞存在一定距离，阻止不需要的

蛋白－蛋白相互作用。

连接在膜蛋白和膜脂上的糖链组成往往十分复杂，有时似乎表现出一定的规律性；

而且糖链所在的位置毫无例外地在膜的非胞质面。根据这两点，推测膜糖类另一方面的

功能可能涉及细胞与其他细胞或细胞外物质之间特异的相互作用，包括识别、物质交

换、接触抑制等等。

膜糖类参与细胞识别一个例证就是前文述及的红细胞ABO血型抗原中糖类的作

用。ABO血型系统有四种血型，A型红细胞有A抗原，B型红细胞有B抗原，AB型红

细胞有A和B两种抗原，而O型红细胞A和B两种抗原都不具有，只有H物质。四种

血型抗原的差别是由血型糖蛋白在质膜外表面的寡糖侧链的结构决定的：糖链末端半乳

糖上加一个岩藻糖就是H物质，H物质的末端半乳糖上加一个 -N-乙酰氨基半乳糖就

是A抗原，H物质的末端半乳糖上加一个 -半乳糖就是B抗原， H物质的末端半乳糖

上加一个 -N-乙酰氨基半乳糖和一个 -半乳糖，即兼有A抗原和B抗原 (图6－17)。

MN血型系统有M型和N型两种红细胞，它们的抗原性与血型糖蛋白的糖链和肽链两

部分都有关系。糖链的重要性表现在，唾液酸酶处理两种红细胞可使它们的抗原性丢

失。当然，肽链序列可能也对MN血型系统抗原性有影响：肽链的第1和第5位氨基酸

在M抗原是丝氨酸和甘氨酸，而在N抗原则是亮氨酸和谷氨酸。

图6－17 ABO血型抗原及其对应的糖链结构

（引自Janeway等，2001）

参照前书图9-17

近年来证明结合在质膜上的凝集素能够识别细胞表面糖脂和糖蛋白上的特异寡多

糖，能够介导一过性的细胞－细胞黏附过程，这些细胞黏附可发生于精－卵结合、血液

凝集、淋巴细胞动员和炎症反应中。这也是膜糖类涉及细胞－细胞识别的主要证据。

虽然对于膜糖类的生物学功能的研究近年来积累了不少资料，不过从许多方面看

来，要获得确切的直接证据是相当不易的。

第二节 细胞膜的主要功能

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从上述细胞膜的化学组成和结构可以看到，细胞膜首先是使细胞与外界环境有所

分隔的一个装置，这项作用是由脂双层这一膜的骨架形成的，它对水溶性分子是一个通

透屏障。同时细胞膜使细胞内外保持着种种联系，这项作用主要依赖膜蛋白和膜糖。膜

蛋白质作为酶、运输蛋白、连接蛋白、粘附分子、抗原和受体等，赋予细胞膜相应的功

能。膜糖类主要与抗原、受体和粘附分子作用有关。我们将细胞膜的功能归纳成下述5

项。必须提到的是，其中一些功能，如对小分子和大分子物质的运输，是各种细胞器的

膜也具有的，而其它则是质膜在与细胞外环境接触中特有的。

一、物质运输

由于脂双层的特性，细胞膜对于脂溶性小分子允许自由通过。但是，细胞生存和

活动需要水溶性的小分子和带电离子进出细胞，比如小肠上皮细胞吸收营养物质葡萄糖

和氨基酸，需要将这些分子经顶部质膜运入细胞，再经底部和侧部质膜扩散至组织间

液；又如钾离子必须能自由进出质膜才能形成离子梯度，从而维持细胞膜静息电位。细

胞生存和活动还需要蛋白质等大分子物质进出细胞，这些大分子可以是营养物质的运输

形式（比如细胞摄取胆固醇需要将胆固醇和作为载体的低密度脂蛋白一起摄入），也可

以是信号物质，细胞还要分泌自己制造的蛋白质，等等。膜对小分子和大分子的运输采

用全然不同的机制。

（一） 对小分子物质的运输

非脂溶性的小分子依靠膜运输蛋白来运输。膜运输蛋白显然都是跨膜蛋白。根据

运输蛋白特性和运输原理等，可 …… 此处隐藏：2773字，全部文档内容请下载后查看。喜欢就下载吧 ……