DREB转录因子研究进展

遗 传HEREDITAS(Beijing)28(3):369~374,2006

专论与综述

DREB转录因子研究进展

王平荣,邓晓建,高晓玲,陈 静,万 佳,姜 华,徐正君

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(1.四川农业大学水稻研究所,温江611130;2.四川农业大学作物基因资源与遗传改良教育部重点实验室,雅安625014)

摘 要:DREB转录因子即干旱应答元件结合蛋白质,它能特异结合启动子中含有DRE/CRT顺式元件,激活许多逆境诱导基因的表达,增强植物对逆境的忍耐力。介绍DREB转录因子与DRE顺式作用元件的关系,DREB转录因子与DRE元件的结合特异性,DREB的结构特点和功能,DREB转录因子的表达调控,DREB转录因子的克隆及鉴定等方面的研究进展,简述DREB转录因子对调控逆境诱导基因的表达具有非常重要的作用,在提高植物综合抗逆性方面将有巨大的应用前景。同时,指出DREB转录因子在信号转导、作用机理及基因表达等方面的复杂性。关键词:DREB转录因子;DRE顺式作用元件;逆境诱导基因;植物抗逆性中图分类号:Q75 文献标识码:A

文章编号:0253-9772(2006)03-0369-06

ProgressintheStudyonDREBTranscriptionFactor

WANGPing-Rong,DENGXiao-Jian,GAOXiao-Ling,

CHENJing1,WANJia1,JIANGHua1,XUZheng-Jun1,2

(1.RiceResearchInstitute,SichuanAgriculturalUniversity,Wenjiang611130,China;2.KeyLaboratoryofCropGeneticResourcesandImprovementMinistryofEducation,

SichuanAgriculturalUniversity,Ya an625014,China)

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Abstract:DREBtranscriptionfactorisadehydrationresponsiveelement(DRE)bindingprotein.Itcanspecificallyin-teractwiththedehydration-responsiveelement/C-repeat(DRE/CRT)cis-actingelementcontainedinthepromoterre-gionofmanystress-induciblegenes,andcanthereforecontroltheexpressionofmanystress-induciblegenesinplantandincreasestrongtolerancetodrought,lowtemperatureandhighsalt.Inthispaperwedescribedtherelationbe-tweenDREBtranscriptionfactorandDRE/CRTcis-actingelement,thefunctionalandstructuralcharacter,andexpres-sionandregulationofDREB.WealsobrieflyintroducedtheprogressofresearchonDREBgenecloningandidentifica-tion.DREBtranscriptionfactorplaysanimportantroleintheexpressionofmanystress-induciblegenesinplant,soitthusshowsaverybroadapplicationfutureinaspectofincreasingstrongtolerancetostress.Atthesametime,wede-scribedtheDREBcomplexityinsignaltransductionandthemechanismforactionandexpressionofgene.

Keywords:DREBtranscriptionfactor;DREcis-actingelement;stress-induciblegenes;strongtolerancetostress

转录因子也称反式作用因子,是能够与真核生

物基因启动子区域中顺式作用元件发生特异性相互

作用的DNA结合蛋白,通过它们之间以及与其他相关蛋白质之间的相互作用,激活或抑制基因的转录。

收稿日期:20050601;修回日期:20050717

基金项目:四川省青年基金和四川省应用基础研究计划和教育部长江学者和创新团队发展计划(编号:IRT0453)资助[SupportedbyYouth

FoundationandNaturalScienceFoundationofSichuanProvinceandtheProgramforChangjiangScholarsandInnovativeResearchTeaminUniversity(No.IRT0453)]

作者简介:王平荣(1970 ),女,硕士,专业方向:作物遗传育种与分子生物学。Tel:028-82722661;E-mail:pingrong_wang@http://doc.guandang.net通讯作者:徐正君(1964 ),男,博士,研究员,博士生导师,研究方向:植物逆境生理与分子生物学。Tel:028-82727668;E-mail:zhengjunxu@

http://doc.guandang.net

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遗 传HEREDITAS(Beijing)2006 28卷

转录因子一般由DNA结合区、转录调控区(包括激活区或抑制区)、寡聚化位点和核定位信号4个功能区组成,转录因子通过这些功能区域与启动子顺式元件作用或与其他转录因子的功能区域相互作用来调控基因的转录表达[1]。植物中存在着大量的转录因子,拟南芥基因组有1800个以上的基因编码转录因子。近年来,相继从高等植物中分离出一系列调控干旱、高盐、低温、激素、病原反应及发育等相关基因表达的转录因子。

一般情况下,植物在干旱、高盐和低温等逆境胁迫下,体内的ABA含量会明显增加,同时ABA又会诱导许多抗逆境基因的表达。但在研究ABA缺失和ABA不敏感的拟南芥突变株中,发现有些受ABA诱导的基因仍受干旱、高盐和低温所诱导,说明这些基因的表达不依赖ABA,但它可应答外源ABA,这些基因有rd29A/lti78/cor78、kin1、cor6 6/kin2、cor47/rd17、cor15a

[3~7]

[2]

件普遍存在于干旱、高盐或低温等逆境应答基因的

启动子中,因此,DREB转录因子对调控逆境应答基因的表达具有非常重要的作用。

2 DREB转录因子与DRE元件的结合特异

性,DREB的结构特点和功能

Liu等[10]采用凝胶移位分析(Gelmobilityshiftas-say)方法,通过对DREB1A和DREB2A在大肠杆菌中表达的GST-融合蛋白与野生型和突变型的DRE序列的结合实验,发现DREB1A和DREB2A都能结合野生型DRE序列,对突变发生在DRE核心序列TAC-CGACAT9bp内的序列M1、M2、M3不能结合,而突变发生在DRE核心序列TACCGACAT9bp外的序列可以结合,说明DREB1A和DREB2A融合蛋白结合的序列是DRE的核心序列TACCGACAT,表明两者结合的特异性。同时,在离体培养的拟南芥叶的原生质体中进行了反式激活实验,结果表明DREB1A和DREB2A都能结合DRE序列,激活报告基因GUS的转录。随后从其他植物中克隆的DREB转录因子的许多实验也都证实了DREB转录因子能特异结合DRE顺式作用元件,激活报告基因GUS的转录。充分说明DREB转录因子作为转录激活子参与了植物对低温、干旱等逆境的应答反应。

Sakuma等[15]采用凝胶移位分析(Gelmobilityshiftassay),对DREB1A和DREB2A与DRE元件结合的特异性做了详细的研究,结果如图1:

[9,13,14]

。Yamaguch-iShinozaki等

[8]

对拟

南芥rd29A基因的启动子进行分析,发现了新的顺式作用元件DRE元件,并检测到与DRE结合的蛋白因子即DREB转录因子,揭示了一条不依赖ABA的信号转导途径。

1 DREB转录因子和DRE顺式作用元件

DREB转录因子(DehydrationResponsiveEle-mentBindingprotein),即干旱应答元件结合蛋白质,能特异结合DRE/CRT顺式作用元件,并激活GUS报告基因的转录[9,10]。DRE/CRT(dehydra-tion-responsiveelement)顺式作用元件,核心序列为TACCGACAT,1994年Yamaguch-iShinozaki在分析拟南芥rd29A基因的启动子中首次发现了含9bpTACCGACAT序列的DRE核心序列,它能对干旱、高盐和低温下逆境诱导基因表达起重要作用,且表达不依赖ABA信号转导途径。与此同时,在一些受干旱、高盐或低温的启动子中也发现DRE元件或DRE核心序列,如受低温诱导拟南芥基因cor15a的启动子中发现相似于DRE元件的序列-TGGC-CGAC,称为CRT(C-repeat)元件[11];受低温诱导的甘蓝型油菜基因BNllS启动子中也发现具有DRE核心序列的5bp(CCGAC)中心序列,被称为低温应答元件LTRE。随后,在拟南芥许多逆境应答基因的启动子中如kin1,rd17,cor6 6等也发现了DRE/[12]

[8]

图1 DREB转录因子的结合序列(引自文献[15])

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