氨氧化微生物生态学与氮循环研究进展^

第２９卷第１期

２００９年１月生态学报Ｖ０１．２９，Ｎｏ．１ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＪａｎ．，２００９

氨氧化微生物生态学与氮循环研究进展

贺纪正，张丽梅’

（城市与区域生态国家重点实验室，中国科学院生态环境研究中心，北京１０００８５）

摘要：氮的生物地球化学循环主要由微生物驱动，除固氮作用、硝化作用、反硝化作用和氨化作用外，近年还发现厌氧氨氧化是微生物参与氮循环的一个重要过程。同时，随着宏基因组学等分子生物技术的快速发展和应用，参与氮循环的新的微生物类群——氨氧化古菌也逐渐被发现。这两个重要的发现大大改变了过去人们对氮循环的认识，就近年有关厌氧氨氧化细菌、氨氧化古菌和氨氧化细菌的生态学研究进展作一简要综述。

关键词：氮循环；氨氧化作用；厌氧氨氧化作用；中温泉古菌；氨氧化细菌

文章编号：１０００－０９３３（２００９）ｏｌ－０４０６—１０中图分类号：Ｑ１４２，Ｑ９３８文献标识码：Ａ

Ａｄｖａｎｃｅｓｉｎａｍｍｏｎｉａ ｏｘｉｄｉｚｉｎｇｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓａｎｄｇｌｏｂａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｅ

ＨＥｊｉ—Ｚｈｅｎｇ，ＺＨＡＮＧＬｉ－Ｍｅｉ’

Ｓｔａｔｅ研ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＵｒｂａｎ

ＡｃｔａａｎｄＲｅｇｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，Ｒｍｅ∞ｃｈＣｅｎｔｅｒ扣，Ｅｃｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｌｌｉｎ９１０００８５，Ｃｈ／ｎａＥｃｏｌｏ＃ｃａ盛厅蛔，２００９，２９（１）：０４０６—０４１５．

ｇｌｏｂａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｙｃｌｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｅｓａｒｅＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｌｙｄｒｉｖｅｎｂｙｂａｃｔｅｒｉａｉｎｃｌｕｄｉｎｇ：Ｎ２

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ｈａｖｅａｌｓｏｂｅｅｎｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ．Ｏｕｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｅｓａｎｄｔｈｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｔｈａｔｍｅｄｉａｔｅｔｈｅｍｈａｓｂｅｅｎｇｒｅａｔｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓｅｔｗｏｍａｊｏｒｂｒｅａｋｔｈｒｏｕｇｈｓｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ．Ｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｓｏｍｅｍａｊｏｒａｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｃｏｌｏｇｙｏｆａｎａｅｒｏｂｉｃ，ａｒｃｈａｅａｌ，ａｎｄｂａｃｔｅｒｉａｌａｍｍｏｎｉａｏｘｉｄｉｓｅｒｓ．

ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｅ；ａｍｍｏｎｉａｏｘｉｄａｔｉｏｎ；ａｎａｅｒｏｂｉｃａｍｍｏｎｉａｏｘｉｄａｔｉｏｎ；ｃｒｅｎａｒｃｈａｅｏｔａ；ａｍｍｏｎｉａ—ｏｘｉｄｉｚｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ

氮（Ｎ）是所有生物必需的营养元素。作为蛋白质的主要成份，氮也是维持生物体结构组成和执行所有生物化学过程的基础。氮循环的４个主要过程，即固氮作用、硝化作用、反硝化作用和氨化作用，均由微生物所驱动（图１）。

在这些过程中，固氮作用由多种细菌参与，它们利用固氮酶，结合其它的酶和辅酶，消耗能量，打开氮气分子的三键，生成氨心Ｊ。硝化作用（ＮＨ，＿＋ＮＯｆ－＋ＮＯｆ）的微生物代谢包括硝化作用（即氨氧化作用）和亚硝化作用两个过程，分别由氨氧化细菌和亚硝酸盐氧化菌两类微生物催化进行。典型的氨氧化过程被认为是一个主要由变形菌纲中的－ｄ，部分细菌类群所进行的专性好氧的化能自养过程旧】。相比之下，反硝化作用或由厌氧微生物在无氧条件下通过无氧呼吸完成，称之为“完全的”或“标准的”反硝化作用【４’纠；或在有氧条件下，微生物通过将ＮＯ；还原转化成ＮＯ，称之为“不完全的”或“非典型的”反硝化作用【６Ｊ。包括细菌、古菌甚基金项目：国家自然科学基金资助项目（４０６０１０４９，４０７０１０８７，５０６２１８０４）；中国科学院知识创新工程重要方向性资助项目（ＫＺＣＸ２－Ｙｗ一４０８，ＫＺＣＸｌ一ＹＷ ０６０３）

收稿日期：２００８－０４－０３；

通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ修订日期＂－２００８—１０ １４ａｕｔｈｏｒ．Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｈａｎ＃ｍ＠ｒ嘲．神．饥

１期贺纪正等：氨氧化微生物生态学与氮循环研究进展

Ｎ２

圃氦作用Ｉ

Ｎ２－ｆｉｘａｔｉｏｎＮ２氨氧化作用Ａｍｍｏｎｉａｏｘｉｄａｔｉｏｎ

ａｍｏｈａｏ亚硝化作用ＮｉｔｒｉｔｅＯｘｉｄａｔｉｏｎＩ－

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无氧Ｓｕｂｏ“。主一≯０／９０ＩＮ颗粒态有机氮¨Ⅲ一删２＋０Ｈ一№２一＿Ｎ：３一Ｎ０２一 ～Ｎ◆，一

图１微生物参与的氮循环过程【ｌ】

ｇｌｏｂａｌｎｉｔｒｏｇｅｎＦｉｇ．１Ｓｃｈｅｍａｔｉｃｐｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆｃｙｃ］ｅｄｒｉｖｅｎｂｙｎｌｉｃｍ．０ｒＳＢＩＩｉｇｍ［１］

∞ｏ代表氨单加氧酶；钇。代表细菌羟胺氧化还原酶；衙代表亚硝酸盐还原酶；，１０ｒ代表氧化氮还原酶ｏｍｏ，ａｍｍｏｎｉａｍｏｎｏ－ｏｘｙｇｅｎａｓｅ；ｈａｏ，ｂａｃｔｅｒｉａｌｈｙｄｒｏｘｙＬｓｍｉｎｅｏｘｉｄｏｒｅｄｕｃｍｓｅ；ｎ／ｒ，Ｉｌｉ硒ｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ；Ｆｌｏｒ，ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ

至真核生物（如海底栖居的有孔虫ｏ¨）在内的５０多个属的生物能进行反硝化作用。有机质降解时氨的释放和氨化作用（硝酸盐和亚硝酸盐通过同化和呼吸作用还原成氨）也是细菌、真菌和植物参与氮循环的不同途径。除这些生物过程外，还有一些非生物过程包括海底热液口中Ｎ：生成氨、燃烧时Ｎ：氧化成ＮＯ；和ＮＯ；、矿化作用等参与氮循环旧Ｊ。

自１００多年前细菌氨氧化作用首次被发现以来【９Ｊ，人们对氮循环的微生物过程已有不少认识，尤其是近几年来，快速经历了两次革命性的突破。第１次是自然界中细菌厌氧氨氧化作用（ａｎａｅｒｏｂｉｃａｍｍｏｎｉｕｍｏｘｉｄａｔｉｏｎ，ａｎａｎｌｍｏｘ）的发现，第２次是最近氨氧化古菌（ａｍｍｏｎｉａ—ｏｘｉｄｉｚｉｎｇａｒｃｈａｅａ，ＡＯＡ）的发现。这两个重要的发现再次激发了人们对微生物氮循环研究的兴趣。本文将对近年来厌氧氨氧化、氨氧化古菌和氨氧化细菌微生物生态学研究的进展作一综述。

ｌ厌氧氨氧化作用（Ａｎａｍｍｏｘ）及其生态学意义

早在１９７７年，Ｂｒｏｓａ等人根据氨氧化反应的化学热动力学计算预测自然界中可能存在一个以ＮＯ；为电子受体的氨氧化过程，且 …… 此处隐藏：29861字，全部文档内容请下载后查看。喜欢就下载吧 ……