病原菌_植物相互作用的分子机理

第29卷第12期2008年12月通化师范学院学报

JOURNALOFTONGHUATEACHERSCOLLEGE

Vol.29№12Dec.2008

病原菌-植物相互作用的分子机理

刘　伟,姚立文

(通化师范学院生物系,吉林通化134002)

摘　要:.,应用分子生物学方法,鉴定病原菌-.文中还对基因序列分析在植物病原菌研究中的应用做了简单的介绍.

关键词:植物病原菌;中图分类号:S432　::1008-7974(2008)12-0052-03收稿日期:2008-作者简介:刘伟(-),吉林大安人,硕士,通化师范学院生物系教师.

　　病原菌–植物相互作用是一个范围很广的概念,包括

真菌、细菌、病毒和一些原生动物与植物的相互作用关系.从广义的角度来讲,可以说就是植物病理学的概念,在这里对植物-病原菌的相互作用进行综述.在植物和病原细菌的相互作用中产生特征的表型,一般有两种,即相容性和不相容性.在相容性类型中,细菌可在植株体内大量繁殖并产生症状;不相容类型中则无病症产生.相容和不相容的基因基础为病原细菌的致病基因(毒性基因)及无毒基因(avr)和植物的感病基因及抗病性基因(R基因)[1],即“基因对基因”学说[2].

分非保守的hrp基因.在20多个hrp基因中,有9个hrp基因在动植物病原菌中都高度保守,这些基因被重新命名为hrc基因,用来编码TTSS的核心组成部分[5].

hrp基因的调控.不同的病原菌其hrp调控基因有所不

同.对现在研究较清楚的hrp基因,依据其共有的相似基因、操纵子结构和调节系统,可将其分为2组:I组包括P.

syringae和E.amylovora的hrp基因簇,II组包括R..solanacearum和X.campestris的hrp基因簇,但两组细菌间hrp基因都不存在同源性,对产物氨基酸的序列进行分析,发

现Hrp蛋白与一些人或动物的病原细菌致病决定因子具有高度的同源性.

在Ⅰ组hrp调节系统中,E.amylovora含有与P.syringae具有同源的hrpL基因,编码一种属于细胞质外功能家族的因子:HrpL[6];hrp与avr基因在转录水平的调控关系非常密切,在所有依赖HrpL调控的hrp、hrc和avr基因启动子区均存在着一种极为保守的hrp盒式序列,其序列为GGAACC2

NA2-N14-2CCACNNA

[7]

1　植物-病原菌互作中的相关致病基因

植物病原菌一般拥有两套基因来调控它们与植物之间的互作,即hrp基因和avr基因,avr基因存在与否决定着病原菌能否入侵含相应抗病基因的寄主植物或入侵后细菌能否大量增殖,因此与植物过敏反应以及致病性紧密相关[3].

1.1　hrp基因

hrp基因决定着革兰氏阴性植物病原细菌在非寄主植物

.HrpL通过识别启动子中的harp

上激发过敏反应能力和在寄主植物上的基本寄生性或致病性.hrp基因最先是通过Tn5转座子诱变从P.s.pv.

phaseolocola中发现的,并鉴定出控制非寄主过敏反应和寄

box来激活hrp和avr基因的转录,但两病原菌hrpL基因并

无功能性的交叉互补,表示它们在调控hrp基因的方式应该存在差异.hrp基因的调节基因主要是hrpR和hrpS[8],在

HrpL的上游,存在HrpR和HrpS两种活化因子,它们负责感

主致病性的基因

[4]

.

应寄主组织刺激信号然后通过一种级联调控方式来启动Hr2

pL的活化表达hrpG和hrpX

[9]

hrp基因簇.hrp基因广泛存在于大多数的植物病原细菌

.

中.hrp基因簇可分为两类.一类是大的hrp基因簇,长度为

17～41kb,由6～8个转录单元组成.日前已知的除了Ralstoniasolanacearum和Erwiniaherbicolapv.gypsophilae的hrp基因簇位于大质粒上,其余的hrp基因则以成簇的形式位

在Ⅱ组hrp调节系统中,hrp基因的调节基因主要是

[8]

,hrpG和hrpX是编码调控X.campestris中

hrp基因的调控蛋白基因,这两个基因相互毗邻,但并不与大

的hrp基因簇直接相连,X.campestriepv.vesicatoria中依赖于

hrpX基因调控的,如hrpB、hrpC、hrpD、hrpF的启动子区域

于病原菌的染色体上,称致病岛,其两侧具有可交换的效应物座位和保守效应物座位组成.另一类是小的hrp基因簇,大小只有215bp～4kb,与第一类大的hrp基因簇不相连,又称为附属hrp位点.

hrp基因簇包括hrc基因、hpa基因或hop基因以及一部

含有一种PIP盒,其序列为TTCGC-N15-TTCGC,该序列框架可能介入hrpX基因介导的hrp基因调控.在有些并不依赖

hrpX基因调控的基因(如avrRxv)启动子区域也含有PIP

盒[10],预示着hrpX基因并不足以诱导PIP盒的开启;而且许

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多经由hrpG和hrpX调控的xop基因并不含有PIP盒[11].对于R.solanacearum,hrp基因则分别受与Xcv的hrpG和hrpX基因部分同源、部分功能互补的hrpG和hrpB基因调控.在

HrpX的上游,同样存在其他活化因子,在X.campestris中为HrpG,R.solanacearum为PrhA,最近还在R.solanacearum中

与寄主植物的特异识别改变.AvrBs3家族有以下共同点:它们可以在抗性寄主上引起HR;在感病寄主上加重水渍状症状或引起溃疡状/肿瘤状毒性症状[15];它们具有序列同源性.

AvrRxv/yopJ家族主要是一类来自与动植物病原菌的序

发现了一个重要的调控基因:prhJ[12].prhJ基因的表达受

PrhA的调控,prhA基因编码产物为一种细菌外膜蛋白的组

列相关的Ⅲ型效应分子,经同源性分析与Yersinia

pseudotuberculosis的yopJ基因同源,主要克隆自Pseudomonassyringae,也包括一些克隆自X.campestris和R.solanacearum

分,感应植物信号分子后转录于prhJ上.

对于Xcv的hrp基因,HrpX蛋白属于AraC家族成员,能够激活hrpB到hrpF基因操纵子的转录,hrpX和hrpA基因的表达依赖于hrpG基因的表达;hrpG基因是另外一个重要转录激活调控因子,经由hrpG作用于hrpX,控制着包括hrp和xop基因的转录表达[11].

Harpin蛋白.1992年韦忠民等首先从E.amylovora的无毒基因.与已经分离到的R基因编码的蛋白产物有着结构上的相似性,、Toll-白介素-1受体类功能域、Ser/Thr激酶等.].,可拥天生固有的免疫能力.

R最先发现的是来源于植物病原菌X.pv.vesicatoria的AvrRxv和来源于pseudotuberculosis的YopJ

[16]

离出一个激发植物过敏反应的蛋白,定名为p44Kd,由hrpN基因编码

[13]

Yersinia

.之后从P..该家族还包括X.campestrispv.

能诱导烟草产生HR的thei中分离到harpinEch,从E.cacarotovora中分离到

HarpinEcc,从Panytoeastewrtiisubsp.stewartii分离到harpin2Pnss.harpinEch、harpinEcc分别由340和365个氨基酸残基

vesicatoria的AvrXv4和Pseudomonassyringae的ORF5.

R基因.抗性基因(R基因)是指基因对基因假说中寄主

植物与病原无毒基因表现非亲和互作的基因.植物抗病基因通常成簇位于植物基因组的特殊区域,构成一个序列相似的可特异识别不同病原菌的多基因家族.人们成功应用了一些克隆抗病基因的方法,主要有差异表达克隆法、染色体步查法、图位克隆法、转座子标签法及异源基因克隆法等.截止到

2007年,已克隆的抗病基因有70多个,通过对克隆到的R基

组成,它们的氨基酸序列可从GenBank中获得.目前,从各类病原菌中寻找产生harpin的hrp基因及研究Harpin诱导防卫机制的功能已是分子植物病理学的一个研究热点.从现有分离到的harpin蛋白来看,均为亲水性,水溶性酸性蛋白,富含甘氨酸而缺少半胱氨酸,对热稳定,对蛋白酶K和紫外线敏感[13].

Harpin能诱导多种植物的多个品种产生HR反应,如诱

因分析比较,发现多数R基因具有较高序列一致性,来源 …… 此处隐藏：7505字，全部文档内容请下载后查看。喜欢就下载吧 ……