油菜素甾醇类物质的生理作用及信号传导11(5)

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却与黑暗条件下和无BR条件下这些突变体具有相似的总体组成型BR相应的表型不一致。事实上，有研究显示BZR2/BES1也能介导CPD和DWF4的反馈抑制表达，BZR1也能介导BR诱导基因的激活。考虑到BZR1和BZR2/BES1具有几乎一样的氨基酸序列，尤其是DNA结合结构域，有可能BZR1和BZR2/BES1具有相似的DNA结合和起始转录活性，只是它们在不同的组织表达，这样，对BR来源组织的BR合成和BR靶组织的细胞伸长就具有不同的效应。对BZR家族成员组织特异性表达的详细研究将揭开它们功能特化的谜团。此外，鉴定出BZR1和BZR2/BES1的所有靶基因对于理解BR信号途径的功能也是相当重要的。

BIN2介导的磷酸化调控BZR1和BES1/BZR2 作为BR信号途径的关键转录因子，BZR1和BES1/BZR2受上游元件严密控制。BR处理可诱导BZR1和BZR2的快速磷酸化，这个过程可以用免疫印迹方法检测到。结果显示，BZR1和BZR2应该是被一个负调控BR信号反应的激酶磷酸化，这个激酶即是BIN2。

bin2（又名dwf12或ucu1）是除bri1以外的另一个引起BR不敏感、矮小的植株表型的位点。跟bri1不同，bin2突变体是一个半显性功能获得性突变体。BIN2蛋白与GSK3有70%的相似性。GSK3s在真核生物中，从酵母到人类，是保守的，并且在众多的信号通路中发挥重要的作用。与一般的负调节因子相同，BIN2的过表达能引起与bin2-1相似的矮小表型，而BIN2或其同源蛋白的功能缺失型突变体促进细胞的伸长，并且部分挽救bri1-5表型，都印证了BIN2在BR信号通路中的抑制功能。