植物学讲稿 - 图文(7)

5、形成替代根 因病虫侵袭或者树木移植使根受到损伤时，原有的根被其伤口附近新生的不定根所替代，这些不定根称为替代根。

第六节 双子叶植物根的加粗-次生生长和次生结构

由次生分生组织分裂活动使根的直径增粗的生长过程称为根的次生生长，次生生长过程中产生的各种组织组成的结构称为根的次生结构。 一、维管形成层的发生与次生维管组织的形成

（一）维管形成层的发生 一般只发生1次，发生后可以持续活动多年。主要由两个部位发生：

1、大部分是由位于初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞带脱分化后形成的。 2、少部分是由位于中柱鞘上正对原生木质部处的薄壁细胞脱分化后形成的。 （二）维管形成层的活动-次生维管组织的形成

1、切向分裂 维管形成主要进行切向分裂，向外分化产生次生韧皮部（较少），向内分化产生次生木质部（较多）。

（1）次生韧皮部主要是由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成； （2）次生木质部主要是由导管、木纤维、木薄壁细胞和木射线组成。

★ 贯穿在次生维管组织中呈径向排列的薄壁细胞称为维管射线，包括韧皮射线

和木射线，主要担负横向输导和贮藏功能。

2、径向分裂 维管形成层同时也进行径向分裂以扩大周径。 二、木栓形成层的发生与周皮的形成

（一）木栓形成层的发生 最初的木栓形成层是由中柱鞘薄壁细胞脱分化后形成的，木栓形成层发生后一般只活动一个生长季，以后每年重新发生，但是发生的位置逐年往内推移，最后可由次生韧皮部的薄壁细胞脱分化形成。

（二）木栓形成层的活动-周皮的形成 切向分裂向外产生木栓层，向内产生栓内层。木栓层、栓内层、木栓形成层三者合成为周皮。多年生的根部，由于周皮的逐年产生和死亡的积累，能形成较厚的树皮。

★由于内部组织不断增加，外围组织逐渐被挤毁消失。多年生老根的结构，由外至内依次为周皮、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部、初生木质部（仅占中心极小的一部分）。

第七节 根瘤与菌根

共生 有些土壤微生物能侵入某些植物的根部，并与之建立互助互利的生存关系，称为共生关系，简称为共生。被侵染的植物称为宿主，如：根瘤和菌根。 一、根瘤 是由固氮细菌、放线菌（统称为根瘤菌）与植物根共生形成的瘤状结构。常见于豆科植物。其共生关系是：根供应水、无机盐、有机物给根瘤菌；根瘤菌固定分子氮供根利用。因此说，根瘤菌具有固氮作用（根瘤菌通过其固有的固氮酶将大气中的分子氮形成含氮化合物的作用）。

★空其中存在大量分子态氮，约占空气成分的80%，而土壤中的含氮化合物，不是土壤本身固有的，而是在生物生命活动过程逐渐积累的，其中很大一部分来自于微生物的固氮作用。

★根瘤的形成过程大致是这样的：聚集在根毛顶端的根瘤菌分泌一种纤维素酶，这种酶可以将根毛细胞壁溶解掉，随后根瘤菌从根毛尖端侵入根的内部，产生感染丝(即由根瘤菌排列成行，外面包有一层黏液的结构)。根瘤菌不断地进入根毛，并且大量繁殖。在根瘤菌侵入的刺激下，根细胞分泌一种纤维素，将感染丝包围起来，形成一条分枝或不分枝的纤维素鞘，叫做侵入线。侵入线不断地延伸，直到根的内皮层。根的内皮层处的薄壁细胞，受到根瘤菌分泌物的刺激，产生大量的皮层细胞，从而使该处的组织膨大，最后形成根瘤。最小的根瘤只有米粒般大小，最大的根瘤则有黄豆般大小。根瘤的形态有枣形、姜形、掌形或球形。根瘤中含有红色素(豆血红蛋白)、褐色素和绿色素，所以根瘤呈褐色、灰褐色或红色。

二、菌根 是土壤真菌与植物根的共生体。凡能引起植物形成菌根的真菌称为菌根真菌，大部分属担子菌纲，小部分属子囊菌纲。菌根真菌的寄主有木本和草本植物约2000种。菌根真菌与植物之间建立相互有利、互为条件的生理整体，并各有形态特征，这是真核生物之间实现共生关系的典型代表。菌根的作用主要是扩大根系吸收面，增加对原根毛吸收范围外的元素（特别是磷）的吸收能力。菌根真菌菌丝体既向根周土壤扩展，又与寄主植物组织相通，一方面从寄主植物中吸收糖类等有机物质作为自己的营养，另一方面又从土壤中吸收养分、水分供给植物。某些菌根具有合成生物活性物质的能力（如合成维生素、赤霉素、细胞分裂素、植物生长激素、

酶类以及抗生素等），不仅能促进植物良好生长，而且能提高植物的抗病能力。某些菌根真菌的生活史中所形成的子实体，能为人类提供 食用和药用的菌类资源（如乳菇属、红菇属）。

根据形态和解剖学的特征，又把菌根分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根三类： 1、内生菌根 真菌菌丝侵入根的皮层细胞内部，与细胞的原生质体混生在一起，也称为泡囊丛枝菌根（VA菌根）。多数菌根属于这一类型。大多数农作物、木本植物和野生草本植物均具有内生菌根，但由于缺乏明显的外部形态特征而常不为人们重视。内生菌根同植物的关系目前已经了解的主要为以下四个方面： （1）植物光合作用为真菌的生长发育提供碳源和能源。 （2）内生菌根增加了根圏的范围，增加了根系对水分的吸收，提高植物的抗旱能力，改善植物营养条件。

（3）内生菌根扩大了根系吸收养料的范围，提高了从土壤溶液中对养料的吸收率。 （4）促进根圈微生物的固氮菌、磷细菌生长，并对共生固氮微生物的结瘤有良好的影响。

2、外生菌根 真菌菌丝主要包被在幼根外表形成菌丝鞘，只有少数侵入根的皮层胞间隙中形成“哈蒂氏网”，但不侵入细胞内部。据估计，约有3%的植物具有外生菌根，其中多数是乔木树种，包括被子植物和裸子植物，以欧洲山毛榉和松树的研究较为详细，其次是栎、桦及其它针叶树。

3、内外生菌根 共生真菌既能形成菌丝鞘，又能进入根的皮层细胞内。对其共生的真菌总体知之较少，主要分布于森林土壤中。如：草莓、苹果、柳树等少数植物。

第四章 茎的形态结构与建成过程

第一节 茎的功能与形态特征

一、茎的主要生理功能

（一）支持功能 茎为地上部分的主轴，支持叶、芽、花、果等。

（二）输导功能 根吸收的水、无机盐及合成或贮藏的有机物，通过茎运往地上部分；叶、幼嫩枝条的光合产物通过茎输送到植物体的各个部分。

（三）贮藏功能 茎具有贮藏功能，尤其是多年生植物，其贮藏物是休眠芽在春季萌发的营养来源。 二、茎的外部形态 通常将植物的地上部分统称为茎叶系统或者枝系。枝系由若干枝（枝条）组成，枝条是带叶和芽的茎。茎是植株地上部分的主轴，常为圆柱形（其他如：三菱形/马铃薯、莎草等；四棱形/唇形科；多棱形/芹菜等），有节和节间之分，节上着生叶、芽、花或者果实。 （一）节和节间

1、节 茎上着生叶的部位称为节。

2、节间 是指茎上节与节之间的部分。

（二）长枝和短枝 苹果、梨子等果树的植株上具有的两种节间长短不一的枝条。 （三）皮孔 遍布于老茎节间表面的一些稍微隆起的小疤痕状结构，是与周皮同时形成的通气结构。 （四）侧生器官脱落后留下的痕迹 叶子脱落后在茎上留下的痕迹称为叶痕。叶痕中的点状突起是叶迹（维管束迹）。枝痕是花枝或小的营养枝脱落后留下的痕迹。芽鳞痕是鳞芽生长时，芽鳞脱落留下的痕迹。冬态是指有些多年生植物的叶和花常在冬季落尽的现象。