乌桕种子成熟过程中种皮和胚乳超微结构观察_廖卓毅

第38卷第6期2014年11月

南京林业大学学报（自然科学版）

JournalofNanjingForestryUniversity（NaturalSciencesEdition）

Vol．38，No．6Nov．，2014

doi：10．3969/j．issn．1000－2006．2014．06．009

乌桕种子成熟过程中种皮和胚乳超微结构观察

廖卓毅，钱存梦，马秋月，徐晓梅，尹佟明，李淑娴

（南京林业大学林学院，江苏

南京210037）

*

摘要：为探讨乌桕种子成熟过程中种皮结构和胚乳内部营养物质的变化，进一步了解该种子休眠形成的机制，以

不同采收期的乌桕种子为材料，分别对种皮和胚乳进行了扫描电镜（SEM）和透射电镜（TEM）观察。结果表明：随着种子的不断成熟，种皮的厚度不断增加；同一种子不同部位种皮的厚度不相同，胚根处、子叶端的种皮较其他部位厚，这可能是种子萌发时胚根难以突破种皮的主要原因。乌桕种皮坚硬革质化，由外到内依次为角质层、栅栏层、骨状石细胞层及薄壁组织层，栅栏层细胞排列紧密，这不仅增加了种皮的坚硬度，还可对种子与外界水、气交换造成影响；乌桕种皮表面和内部均含有蜡质，其含量随着种子的成熟而增多，提高了种子对外界不良环境在种子成熟前期，胚乳细胞中存在较多大液泡，各种细胞器结构完整，细胞中的抵御能力。透射电镜观察发现，

散布着一些较小的高电子致密物质。种子成熟过程中，水分含量不断降低，部分细胞器消融，细胞核因失水而缩小变形，脂滴逐渐消融，变成透明状，高电子致密物质大量累积、聚集，脂蛋白含量增加，同时淀粉转化成糖类物质，表明乌桕种子已完全成熟，进入休眠期。关键词：乌桕；种子成熟；扫描电镜；透射电镜；种子休眠中图分类号：S722文献标志码：A

文章编号：1000－2006（2014）06－0043－05

Ultrastructureofseedcoatandendosperminthedevelopmentof

Sapiumsebiferumseedmature

LIAOZhuoyi，QIANCunmeng，MAQiuyue，XUXiaomei，YINTongming，LIShuxian*

（CollegeofForestry，NanjingForestryUniversity，Nanjing210037，China）

Abstract：InordertoknowthemechanismofthedormancyofSapiumsebiferumseeds，weobservedthechangesofseedcoatstructureandendospermnutrientsofS．sebiferumseedduringtheprocessofmaturitybyusingscanningelectronmi-croscope（SEM）andtransmissionelectronmicroscope（TEM）．Thestudyshowedthatthehardandleatheryseedcoatcomposedfourdifferentparts：thecuticle，thepalisade，theosteosclereidsandtheparenchymatouslayer，arrangedac-cordingtoitspositionfromtheexteriortotheinterior．Comparedtotheotherparts，theseedcoatnearradiculodiumandthemicropylewasthickerandthethicknessincreasedastheseedmatured．Inaddition，therewastallowbothontheex-teriorandinterioroftheseedcoatwhichwasthoughttobeabarrierforexchangingwaterandgaswiththeenvironment．BytheTEM，wefoundthatattheearlystage，theendospermcellswerecharacterizedbythepresenceofamyloplasts，completenessofcellnucleusandotherorganelles，lessblackgranules，andnumerousvacuolesandlipiddroplets．Withthematurityofseed，thecellnucleusdwindledinsizeduetothedehydration，thestarchgrainstransformedintosugargradually．Maturationevenledtothedisappearanceofvacuolesandlipiddrops，anddissolutionoforganelles．Whiletheblackgranulesgatheredinlargequantities，indicatingthatthelipoproteincontentincreased，whichwouldfurtherintensi-fytheseeddormancy．

Keywords：Sapiumsebiferum；seedmature；SEM；TEM；seeddormancy

种子的成熟是一个非常复杂的生理生化过程，在这一过程中种子不仅发生着外部形态的改变，其种皮结构、内部营养物质也在进行着系列变化。对

于具有休眠特性的植物种子，休眠习性伴随着种子

的逐渐成熟而形成，并以此来阻止种子在不适宜时期萌发，确保幼苗存活

［1－2］

。以往的研究表明，导

收稿日期：2013－11－13修回日期：2014－03－17

基金项目：国家自然科学基金项目（31270711）；江苏省青蓝工程创新团队资助项目；江苏省研究生培养创新工程项目（KYLX0898）

mail：shuxianli@njfu．com．cn。第一作者：廖卓毅，硕士生。*通信作者：李淑娴，研究员。E-．南京林业大学学报：自然科学版，引文格式：廖卓毅，钱存梦，马秋月，等．乌桕种子成熟过程中种皮和胚乳超微结构观察［J］

2014，38（6）：43－47．

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南京林业大学学报（自然科学版）第38卷

致种子休眠的原因很多，可能是一种因素的作用，也可能是多种因素互相影响、共同控制的结果。对于种子的休眠，有学者根据休眠产生的机制，将其

化学休眠和生理休眠，从种皮结构分为物理休眠、

的改变、种子内部营养物质的变化对种子休眠的形

［3］

成与解除进行了阐述。

乌桕（Sapiumsebiferum（L．）Roxb．）为大戟科（Euphorbiaceae）乌桕属植物，是集能源、药用、材用、观赏为一体的多用途树种。作为长江中下游地区重要的景观树种之一，乌桕季相变化丰富，秋叶由绿变黄、变红或变紫，极具观赏价值。乌桕种子黑色、圆球形，可以榨取固体的油脂叫桕脂或皮油，

［4］

外被白色蜡质假种皮，是制蜡烛和肥皂的原料。乌桕以种子繁殖为主，成熟的乌桕种皮为黑色木质化壳状的结构，种皮外面覆盖白色蜡被层，播种时多将此蜡被层去除。然而随着乌桕种子的发育和成熟，其休眠习性也在逐渐形成，这给乌桕的育苗生产带来了一定困难。迄今为止，人们已对乌

［5－7］

，桕种子的休眠原因开展了系列研究发现种皮、胚乳是造成该种子休眠的主要原因，但对于其成熟过程中种皮结构和胚乳内部营养物质的变化

尚未见报道。该实验借助扫描电镜和透射电镜技术，对乌桕种子成熟中、后期黑色种皮、胚乳的超微结构进行观察与分析，旨在为该种子休眠形成机制研究提供理论依据。

1

1．1

材料与方法

实验材料及处理

乌桕种子通常在11月份成熟。实验分别于

2012年9月1日（开花后85d左右）、9月16日、10月1日、11月1日在南京情侣园采集同一植株的乌桕果实，树龄约为15a，将采收后的果实去除果皮，用碱水清洗去除白色蜡被层。1．2

1．2．1

不同采收期乌桕种子超微结构观察

种皮结构的扫描电镜观察

分别取上述采收期的种子，借助扫描电镜（SEM）对种皮表面、内部以及横切面进行观察，种皮表面、内部观察时主要选取胚根端，种皮横切面观察时分别观察胚根端、子叶端和种子中间部位，具体按Li等

1．2．2

［8］

的方法观察并拍照。

胚乳的透射电镜观察

［9］

取不同采收期的种子，横断切开后按Wu等的方法，分别选取近胚根处和近种皮处胚乳，对胚

乳中营养物质的变化进行透射电镜（TEM）观察并拍照。

2

2．1

结果与分析

乌桕种子成熟过程中种皮横切面结构的变化乌桕种皮各部位横切面结构的变化见图1。

总的来说，乌桕黑色种皮的结构主要由4部分组成

，

图1

Fig．1

不同成熟时期乌桕种皮横切面结构的变化

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