第三章 种子植物的营养器官(4)

在禾本科植物茎的节间部分作一横切，可见其结构如下：

⒈ 表皮

是最外面的一层近方形、排列整齐、紧密的生活细胞。细胞的外壁除角质化外，还常矿质化，也具有皮孔。

⒉ 基本组织：

⑴、厚壁组织（下皮）：紧接着表皮的是数层机械组织，叫下皮。下皮细胞的口径很小，细胞壁强烈增厚，具有支持作用。下皮发达与否和植物的抗倒伏能力有密切关系。在下皮中分布有绿色组织束（即含有叶绿体的薄壁组织束），所以禾本科植物的茎常呈绿色。

⑵、薄壁组织：从下皮到茎的中心，薄壁组织占有大部分空间。薄壁组织的细胞大，近圆球形，具有细胞间隙，在薄壁组织中分布有维管束。有些水生的禾本科植物（如水稻）的茎内，在外方的薄壁组织中有环状排列的气腔，具有通气的作用。

⒊ 维管束

绝大多数单子叶植物的维管束由木质部和韧皮部组成，没有形成层（束中形成层）。维管束彼此很清楚地分开，一般有两种排列方式：一种是维管束全部没有规则地分散在整个基本组织内，愈向外愈多，愈朝中心愈少，皮层和髓很难分辨，如玉米、高粱、甘蔗等的维管束是这样排列的。另一种是维管束排列较规则 ，一般成两圈，中央为髓。但也有些植物的茎长大时，髓部破裂形成空腔，也称为髓腔，如水稻、小麦等。

下面具体讲一下维管束的构造：

禾本科植物的维管束被一圈厚壁组织构成的鞘包被着（称维管束鞘）。维管束只包括初生木质部和初生韧皮部两部分。初生木质部通常含有3—4个明显的导管，排列成“Y”形，“Y”形下半部（茎的内方）是原生木质部，含有1—2个较小的导管和少量的薄壁组织。小导管的内方有一个大空腔，它是由于一部分最早形成的原生木质部的组成成分的破坏形成的。这个空腔沿着维管束伸展，形成了茎的气道。“Y”形的上半部是后生木质部，含有两个大导管。两个大导管之间，分布着一些小导管或管胞（如玉米）。

初生木质部的外面是初生韧皮部。初生韧皮部只含有筛管和伴胞两种组成成分，没有韧皮薄壁组织或其他成分的存在。

⒋ 髓（髓腔）

在散生维管束的茎的中央充满着薄壁组织，构成髓，但界限不明显。在有些禾本科植物（如小麦、水稻等）茎的节间部分，髓成熟较早，被生长所破坏，成为髓腔。

（补）：单子叶植物茎和双子叶植物茎的初生结构的区别：

通过以上的介绍，可以把单子叶植物与双子叶植物茎的构造的主要区别概括为以下四点：

⒈ 单子叶植物茎中的维管束分散地分布在茎中，每个维管束的周围有一层由厚壁组织组成的维管束鞘。若为圈形排列时，则排列成二圈或二圈以上，不排列成一圈；双子叶植物茎中的维管束成环状排列。

⒉ 单子叶植物茎的维管束中一般没有形成层，不形成次生结构； 双子叶植物茎中有形成层，形成次生结构。

⒊ 单子叶植物的茎中没有明显的皮层、髓和髓射线等构造。

⒋ 单子叶植物茎的韧皮部中只含有筛管和伴胞，没有其它成分的存在。

五、茎的次生生长和次生结构

㈠、双子叶植物茎的次生结构

双子叶植物特别是多年生的木本双子叶植物和裸子植物，在初生生长以后，还进行次生生长，使之不断地增粗。这种次生生长是由侧生分生组织（包括维管形成层和木栓形成层）来完成的，由次生生长形成的结构叫次生结构。 ⒈ 维管形成层的来源和活动

⑴、维管形成层的来源

双子叶植物的茎和根一样具有加粗生长，这种生长方式，就是由于形成层活动的结果。茎中的维管形成层包括两部分：

①、 束中形成层：在初生木质部和初生韧皮部之间的一层分生组织，就是形成层，是由初生分生组织遗留下来的具有潜在分生能力的组织。由于其位于维管束中，故称束中形成层，是初生分生组织。

②、 束间形成层：当茎的次生生长开始时，髓射线里面与束中形成层相对应的细胞，也恢复分裂能力，构成形成层的另一部分，称为束间形成层，是真正的次生分生组织。

当束中形成层和束间形成层一旦衔接连成一环后，不论在分裂活动和分裂产生的细胞性质以及数量上，都是非常协调的，为了和初生分生组织加以区别，统称为次生分生组织，有一定的方便。

⑵、维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育：

①、维管形成层的细胞组成：组成维管形成层的细胞有两种类型：

A、纺锤状原始细胞：形状象纺锤，细胞长而扁，长比宽大几倍或很多倍。纺锤状原始细胞进行平周分裂，形成的新细胞，一方面分化成次生维管组织，另一方面仍保留分裂能力（即原始细胞）。

B、射线原始细胞：细胞近乎等直径，其垂直排列组成横向系统。细胞进行平周分裂，形成的新细胞，一方面分化成射线细胞，另一方面继续产生新的射线原始细胞。

②、 维管形成层的活动类型：束中形成层和束间形成层连接起来，就成为一个圆环。细胞不断分裂，形成次生结构，形成层的活动有几种情况：

A、束中形成层和束间形成层细胞进行平周分裂，都向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部。

B、束中形成层向外产生次生维管组织，束间形成层向内外产生薄壁组织，形成髓射线。

C、束中形成层向内外产生次生维管组织，无束间形成层。

③、次生维管组织：

木质部：形成层细胞主要进行的是切向分裂。每次分裂后所产生两个子细胞中的一个仍然保留细胞分裂的能力，另一个就分化为次生维管组织的原始细胞。如果靠里面的一个子细胞保留为形成层细胞，靠外面的一个子细胞就分化为次生韧皮部的原始细胞。如果靠外面的一个子细胞保留为形成层细胞靠里面的一个子细胞就分化为次生木质部的原始细胞。通常总是产生木质部的原始细胞多，产生韧皮部的原始细胞少，所以木本茎的大部分是由次生木质部构成的。

形成层细胞除进行切向分裂外，还进行径向分裂，借以增加自己的周圆，以适应木质部的增粗。

双子叶植物茎内的次生木质部在组成上和初生木质部基本相似，包括导管、管胞、木薄壁组织和木纤维，但都有不同程度的木质化。这些组成成分都是来源于形成层的纺锤状原始细胞。

次生木质部的生理机能是输送水分和支持。

韧皮部：形成层向外分裂的细胞，经过生长和再一、二次分裂后，不久就分化成次生韧皮部。与初生韧皮部的构造相似，次生韧皮部也是由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维组成，有时还有石细胞，所不同的是各种成分的比例有所差别。

次生韧皮部的主要生理机能是输送有机营养物质。

在双子叶植物木本茎中，次生韧皮部的厚度远不如次生木质部的厚度大。这方面的原因有二，一方面因为形成层每年向内产生的次生木质部的组成成分多于向外产生的次生韧皮部的组成成分；另一方面，还因为由于树木的不断增粗和木栓的产生，老的次生韧皮部转变成落皮层，陆续地脱落了。因此，次生韧皮部虽然年年增加，但其总厚度基本不变。

④、维管射线与髓射线的异同点：

在双子叶木本植物茎的次生结构中，可以看到许多径向排列的薄壁细胞。位于次生木质部中的称木射线，位于次生韧皮部中的称韧皮射线两者都来源于形成层中的射线原始细胞，韧皮射线通过维管形成层的射线原始细胞与次生木质部中的木射线连接，共同构成维管射线。维管射线横向贯穿在次生木质部和次生韧皮部内，使物质能够进行水平方向的运输。另外，由于维管射线是薄壁细胞，所以又具有贮藏功能。

从排列方向和生理功能看，维管射线与髓射线相似，但从起源、位置、数量上看，二者全然不同。主要表现 …… 此处隐藏：2639字，全部文档内容请下载后查看。喜欢就下载吧 ……