洛特卡-沃尔泰拉的捕食模型

大连海事大学环境科学与工程学院海洋科学专业课海洋生态学技术课件

捕食模型经典的捕食者-猎物模型也是由洛特卡和沃尔泰拉提出的。

洛特卡-沃尔泰拉的捕食模型：假定在没有捕食者的条件下,猎物种群按几何级数增长,即d N/d t＝r1N；对于捕食者，假定在没有猎物条件下，种群按几何级数减少,即d P/d t＝-r2P；假如捕食者和猎物种群处在相互作用中，猎物种群的增长率将因捕食作用而降低，降低程度随捕食者数量而变。因此：

d N/d t＝(r1-εP)N

式中ε在此是测度捕食压力的常数，即平均每一捕食者杀死猎物的常数。可以设想，如果ε＝0，那么-εP一项等于零，猎物就完全逃脱了捕食者的捕食。ε越大，表示捕食者对猎物的压力也越大。同样，捕食者种群的增长率也将依赖于猎物的密度：

d P/d t＝(-r2+θN)P

式中θ是测度捕食者因捕食猎物而产生出更多捕食者的常数。这个值越大，捕食效率越高，捕食者种群增长的效应也越大。

洛特卡-沃尔泰拉的捕食模型的解答具有这样的特征：捕食者和猎物种群产生周期性振荡，而振幅决定于两者的初始密度,以（图5）为例,r1＝1.0，ε＝0.1，r2＝0.5，θ＝0.02,而初始条件是N 0＝20，P0＝4。如果将图5的结果以捕食者密度为纵坐标、猎物密度为横座标、按时间顺序作出相位图,就可以得到一个封闭环（图6）。相位图表示两个种群的密度将按封闭环的轨道逆时针方向无限循环，其中心点即为平衡点（N＝r2/θ＝0.5/0.02＝25，P＝r1/ε＝1.0/0.1＝10）,通过平衡点作互相垂直的线，将相位图分为4块,在垂直线右面捕食者种群增加,在左面减少,在水平线下面，猎物种群增加，在上面减少。因此，洛特卡-沃尔泰拉模型表明猎物-捕食者种群动态中分4个时期：①猎物增加，捕食者也增加；②猎物减少，捕食者继续增加；③猎物和捕食者都减少；④捕食者继续减少，而猎物增加。如此循环不息。

虽然在自然种群中已记录了雪兔-猞猁种群的9～10年周期和一些北方小型啮齿类与其食肉动物种群（典型的如旅鼠-北极狐种群）的3～4年周期,但是呈现周期性波动的种类还是很少的。简单的实验室试验工作也未证明猎物与捕食者种群的周期性振荡，相反，捕食者种群可能吃尽猎物而导致猎物种群灭亡，随后捕食者也饿死。问题在于这个模型过于简单化了。模型假定猎物能无限地按指数增长，这是不现实的，猎物与捕食者是随机相遇的假定也不现实。捕食者能主动地搜索猎物，猎物也能主动地躲避捕食者。

G.F.高斯为检验此模型曾做过著名的试验。他以双环栉毛虫作为捕食者，大草履虫作为猎物，在定期更新的小麦浸出液中培养。

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高斯的试验分3期：第1期以均匀的液体介质作培养环境，其结果总是草履虫种群首先增长，随后栉毛虫种群上升,然后双环栉毛虫将草履虫捕食殆尽,随之栉毛虫也因饥饿而死亡。试验结果并未出现洛特卡-沃尔泰拉模型所预测的那种捕食者-猎物系统的周期性波动。但是高斯相信，试验之所以未获得理论上预期的周期性振荡，是由于栉毛虫增殖过快。在第2期试验中,高斯考虑一个较复杂的系统,他在培养管的底部放进一些沉渣,使草履虫能隐蔽起来，结果是栉毛虫消灭了液相中草履虫，然后由于饥饿而死亡,但隐蔽在沉渣中的草履虫增殖,于是以猎物种群增长而捕食者死亡而结束，结果又未证实洛特卡-沃尔泰拉模型所预测的周期性波动。在第3期试验中,高斯定期地（每3天）加入一个草履虫和一个栉毛虫（模拟迁入）,结果得到了猎物-捕食者种群的周期性振荡。