第二节 微管及其功能

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第二节 微管及其功能

生技31103

许瑶

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一、微管的结构组成与极性 二、微管的组装和去组装 三、微管组织中心 四、微管的动力学性质 五、微管结合蛋白对微管网络结构的调节 六、微管对细胞结构的组织作用 七、细胞内依赖于微管的物质运输 八、纤毛和鞭毛的结构与功能 九、纺锤体和染色体运动

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一、微管的结构组成与极性1、微管由微管蛋白亚基组装而成。每个微管蛋白亚基都是由2个非常相 似的球状蛋白(α微管蛋白和β微管蛋白结合而成的导二聚体，这种 αβ-微管蛋白二聚体是细胞质内游离态微管蛋白的主要存在形式， 也是微管组装的基本结构单位(P280,LR2,W1)。 α微管蛋白含 450个氨基酸残基，β微管蛋白含455个氨基酸残基。两者均含有酸性 C端序列(P281,L4,W3) 。 2、从低等的单细胞真核生物到高等哺乳动物，微管蛋白在生物进化过程 可能是最稳定的蛋白分子之一(P281,L7,W1) 。 3、微管管壁是由αβ-微管蛋白二聚体纵向排列而成的原纤丝构成，13 根原纤丝合拢后构成微管的管壁(P328,LR11,W1) 。 4、每一根原纤丝，它们在微管的某一端都是α-微管蛋白，而在另一端 都是β-微管蛋白。人们通常将组装较快的一端(β-微管蛋白端)称 为正极，而另一端(α-微管蛋白端)为负极(P282,L9,WR8) 。 5、比结构上看，细胞内的微管有3种类型，它们是单管(细胞质微管和 纺锤体微管)、二联管(纤毛或鞭毛的轴丝微管),三联管(中心粒 或基体的微管) (P282,LR6,W17) 。

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13

13+10

13+10+10

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二、微管的组装和去组装 微管的体外组装与踏车行为 作用于微管的特异性药物

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微管在体外的组装过程可分为成核和延伸两个阶段。①一些微管蛋白(α微管蛋白和β微管蛋白)二聚体( ①αβ二聚体) 首先纵向聚合形成短的丝状结构( ②原纤维),即所谓的成核反应 ②然后通过两端以及侧面增加二聚体而扩展成片状，当片状聚合物加宽到大致 13根原纤丝时，即合拢成为一段微管( ③微管)。新的微管蛋白二聚体不断地 组装到这段微管的两端，使之延长

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通常持有α微管蛋白的负极端组装较慢，而 持有β微管蛋白的正极端组装较快。微管的 组装同样与其底物(携带GDP αβ二聚体) 的浓度有关(微管两端具GTP帽，微管将 继续装配，具GDP帽则解聚) 当一端组装的速度和另一端解聚的速度相 同时，微管的长度保持稳定，即所谓的踏 车行为

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细胞内微管的组装和去组装在时间和空间 上是高度有序的 细胞内的微管组装通常都起源于某一特殊 位点，如间期、G0期细胞内的微管以及有 丝分裂时的

纺锤体微管大都起源于中心体， 纤毛和鞭毛内部的微管起源于基体。

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间期细胞：细胞质微管与微管亚蛋白库处于相对平 衡状态；分裂期：胞质微管装配和去装配动态受细胞周期控，

前期：胞质微管网络中的微管去组装，游离的微管蛋白 亚单位装配为纺锤体；

末期：发生逆向转变

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作用于微管的特异性药物 1、一此药物如秋水仙素和紫杉醇等可以影 响细胞内微管的组装和去组装。①秋水仙 素，它阻断微管蛋白装配成微管； ②紫杉 酚能促进微管装配，并使已形成的微管稳 定。 2、微管组装和去组装的动态行为还与温度 有关。温度高于20℃时微管蛋白亚基可以 组装成微管，而当温度较低时微管会发生 去组装，但冷稳定微管不会去组装 。

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三、微管组织中心 (一)中心体 (二)基体和其他微管组织中心

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中心体 1、在活细胞中，能够起始微管的成核作用，并使之延伸 的细胞结构称为微管组织中心(microtubule organizing center, MTOC),除中心体以外，细胞内起微管组织中 心作用的类似结构还有位于纤毛和鞭毛基部的基体等细胞 器。 2、动物细胞的间期微管通常都是从中心体开始生长。中 心体含有一对桶状的中心粒，彼此垂直分布，外面被无定 形的中心粒外周物质所包围 。 3、每个中心粒含有9组等间三联体微管(13根原纤丝的 微管A,10根原纤丝的微管B,10根原纤丝的微管C) 。 4、微管并不起源于中心粒，而是在中心粒外周物质区域 成核。

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基体和其他微管组织中心 1、鞭毛和纤毛内部的微管起源于其基体的 结构。基体在结构上与中心粒基本一致， 其壁由9组三联体微管构成，微管A完全微 管，微管B和C为不完全微管 。 2、中心粒体基体都具有自我复制的性质， 新的中心粒是由原来的中心粒在S期复制而 来。

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