第5章+感觉和运动功能4

第5节 神经系统的感觉功能

感觉器官能将内外环境变化的刺激能量转化成信息， 以神经冲动的方式沿传入通路传到中枢不同水平， 到达大脑皮质不同区域，并在这里分析处理信息， 引起感觉(feeling)。 因此，一种感觉的形成，有赖于3部分结构的活动： 一，感受器；二，感觉传入通路；三，大脑皮层感 觉区。 人和动物主要的感觉有视觉、听觉、嗅觉、味觉、触

觉、痛觉、温度觉、本体觉等。

一、感受器

(一)感受器、感觉器官的概念感受器(receptor) 是指接受某种刺激并把刺激的能 量转变成神经冲动的特殊结构，一般结构简单，有 些只是游离的感觉神经末梢。 感觉器官(sense organ) 除感受器外，还包括复杂 的附属结构，对感受器功能进行维护、支持与精细 的调节。如眼，除感光细胞外，还有眼球壁、晶状 体、玻璃体等复杂的结构；耳，除听毛细胞外，还 有鼓膜、听骨链、前庭窗等复杂结构。 通常人们对“感受器”和“感觉器官”一般不做严格 区分。

人和动物的感受器可概括为2大类： 外感受器(exteroceptors) 接受的刺激来自外部空间， 如视、听、嗅、味和皮肤感觉的感受器。 内感受器(interoceptors) 接受的刺激来自体内，如 感受身体位置、关节角度、肌张力大小的感受器以及 感受内环境各种成分变化的感受器。

根据刺激的来源和感受器的位置将感受器分为4类： ①外感受器—皮肤感受器，提供身体表面的环境变化信息； ②距离感受器(teleceptor)—眼、耳、鼻，提供距离身 体较远的外部环境变化信息； ③本体感受器(proprioceptor)—肌肉、肌腱、关节、 前庭、半规管中的感受器，提供关于身体在空间的位置 和运动状态的信息； ④内感受器—内脏感受器，提供关于内脏器官功能状态的 信息(如胃的膨胀、心脏缺氧、血浆浓缩等)。 还可以根据接受刺激的理化性质将感受器分为光、声、机 械、温度、化学、渗透压等感受器。上述几种分类法有 时混合使用。

(二)感受器的一般生理特征

1.适宜刺激 每种感受器都各有一种最容易被它感受 而引起兴奋的刺激，即对某种刺激的敏感性最高， 这种刺激叫该感受器的适宜刺激(adequate stimulus)。 例如，视觉感受器对光的刺激非常敏感，光就是视觉 感受器的适宜刺激；听觉感受器对声波的刺激非常 敏感，声波就是听觉感受器的适应刺激。光不引起 听觉感受器的兴奋，同样的道理，声音不引起视觉 感受器的兴奋。

2.换能作用 感受器将适宜刺激的能量转化为传入 神经上的神经冲动，称为感受器的换能作用，这 是感受器最本质的生理功能。 不同的感受器换能的

原理不同，但一般都是先产生 一个局部的去极化型的感受器电位(receptor potential),当这个感受器电位增大到与该感受 器细胞相连的传入神经纤维的阈电位水平时，则 爆发动作电位，然后传向中枢。 感受器电位同前面讲过的终板电位和突触后电位一 样，都是一种过渡性慢电位，它们不具有“全或 无”特性，其幅度随刺激强度的增加而增大，不 能做远距离传播而只能做电紧张性扩布，可在局 部实现时间性总和和空间性总和。

对猫皮下组织中环层小体(又称帕氏小体Pacinian corpuscle)的感受器电位与锋电位研究等的实验 和其它的实验表明，感受器电位产生在无髓鞘的 神经末梢上，这个电位达到一定的程度引起第一 个郎飞氏结去极化，产生锋电位。

3. 编码作用 是指感受器在把刺激的能量转换为神经 的动作电位时，不仅发生了能量的转换，而且把 刺激所包含的环境变化的信息也转移到了动作电 位的序列之中，起到了信息的转移作用，这就是 感受器的编码作用。一般用感受器的编码(coding)作用解释这一现象 的产生原理。感觉神经纤维上传导的动作电位的 频率以及各个动作电位之间的间隔时间可能是不 同的，大脑皮层接受了这些序列不同的动作电位 之后，能够区分出这2种不同性质的刺激。

4.适应现象 当用一恒定强度的刺激持续地作用于感受器时， 感觉神经纤维上动作电位的频率会逐渐降低，甚至不出现， 这一现象称为感受器的适应(adaptation不同的感受器发 生适应的速度有很大的差别，可分为： 快适应感受器 嗅觉感受器、触觉感受器是比较有代表性的 快适应感受器。这类感受器适于传递快速变化的信息，这 对生命活动是十分重要的，它有利于感受器和中枢再接受 新的刺激。 慢适应感受器 慢适应感受器以肌梭、颈动脉窦压力感受器、 痛觉感受器为代表，只要有刺激，不管刺激持续多长时间， 这些感受器总是发放冲动。感受器的这种慢适应过程对动 物的生命活动同样具有重要意义，它有利于机体对某些功 能状态进行长时间持续的监测，并根据其变化随时调整机 体的活动。

二、感觉传入通路各种感受器产生的感觉信息最终经2条途径传入大脑皮 层，一条是特异性感觉传入通路，一条是非特异性感 觉传入通路。

(一)特异性感觉传入通路特异性感觉传入通路是指感觉信息经脊髓和脑干中的 特定传导通路到达大脑皮层的特定区域，从而产生 特定感觉。视觉、听觉、嗅觉、味觉、躯体感觉 (皮肤痛觉、触觉、温度觉，本体感觉)等均属于 主观意识上能够说出的特定感觉，相应地这些感觉 通路都属于特异性感觉传

入通路。 躯体感觉通路又分浅感觉和深感觉2条传导路： 浅感觉传导路是指传导皮肤、粘膜的痛觉、温度觉和 粗略触觉冲动的神经通路，由3级神经元组成。

1 浅感觉和粗略触觉传入通路1)躯干、四肢的浅感觉和粗略触觉传导通路 第一级神经元(感觉神经元)位于脊神经节内，其周围 突构成脊神经中的感觉纤维，末梢成为感觉器，其中 枢突经由脊神经后根进入脊髓，在脊髓灰质后角内更 换神经元。 第二级神经元轴突越至对侧，在脊髓的前外侧索上行， 形成脊髓丘脑束，后经过延髓、脑桥、中脑，到达丘 脑腹后外侧核，在此更换为第三级神经元。 第三级神经元的轴突，再发出纤维组成丘脑皮质束，经 内囊，投射到大脑皮质中央后回的中、上部和旁中央 小叶后(3、1、2区)部的躯干、四肢感觉区。

2)头面部浅感觉和粗略触觉传导通路 第一级神经元(感觉神经元)位于三叉神经半月神经节 和其它一些神经的神经经节内，其周围突构成感觉纤 维，分布到头面部的皮肤和粘膜内，其中枢突进入三 叉神经脊束核(痛温觉)和三叉神经主核(触觉), 更换神经元。 第二级神经元轴突交叉至对侧，形成三叉丘系，到达丘 脑腹后内侧核，在此更换为第三级神经元。

第三级神经元的轴突，再发出纤维组成丘脑皮质束，经 内囊，投射到大脑皮质中央后回下1/3的感觉区。

躯干、四肢、 头面部的浅 感觉传入通 路