李合生植物生理学光合作用4

第六节 影响光合作用的因素一、光合速率及表示单位 光合速率通常是指单位时间单位叶面积的 CO2 吸收量或 O2的释 放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。 表观光合速率或净光合速率: 通常测定光合速率时没有把呼吸作用 (光、暗呼吸 ) 以及呼吸释 放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，所测结果; 总光合速率或真光合速率: 表观光合速率加上光、暗呼吸速率

光合速率测定方法CO2+ H2O光 叶绿体

(CH2O) +

O2

CO2吸收量 红外线CO2气体分析仪 μmol CO2· m-2· s-11

干物质积累量 O2释放量 改良半叶法 氧电极法 mgDW· dm-2· h-1 μmolO2· m-2· s-

1μmol·m-2· s-1=1.58mg· dm-2· h-1

测定光合速率的方法

红外线CO2气体分析仪

LI-6200光合作用分析系统

LCA-4光合作用分析系统

二、内部因素(一)叶的发育和结构1.叶龄新长出的嫩叶，光合速率很低。 光合速率随叶龄增长出现“低—高—低” 的规律 但随着幼叶的成长，叶绿体的发育， 叶绿素含量与 Rubisco 酶活性的增 加，当叶片长至面积和厚度最大时， 光合速率通常也达到最大值，以后， 随着叶片衰老，叶绿素含量与 Rubisco 酶活性下降，以及叶绿体 内部结构的解体，光合速率下降。

2.叶的结构 叶的结构如叶厚度、 栅栏组织与海绵组织的 比例、叶绿体和类囊体 的数目等都对光合速率 有影响。叶的结构一方 面受遗传因素控制，另 一方面还受环境影响。 C4 植物的叶片光合速 率通常要大于 C3 植物， 这与 C4 植物叶片具有花 环结构等特性有关。

叶的横断面

与叶面平行切片上表皮

栅栏组织细 胞细长，排列紧 密，叶绿体密度 大，叶绿素含量 高，致使叶的腹 面呈深绿色，且 其中Chla/b比值 高，光合活性也 高，而海绵组织 中情况则相反。

栅栏细胞

海绵组织细胞

棉花叶片的结构

(二)光合产物的输出 光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。 例如，摘去花、果、顶芽等,邻近叶的光合速率?; 摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率? 对苹果等枝条环割，使环割上方枝条上的叶片光合速率?

光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因： (1)反馈抑制。 (2)淀粉粒的影响。

三、外部因素(一)光照 直接制约着光合速率的高低 光能，叶绿素、叶绿体以及正常叶片形成，光合酶的活 性与气孔的开度等。 光照因素中有光强、光质与光照时间

拍摄气孔开启的装置和实例

光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张)

1.光强(1)光强-光合曲线图 26 是 光 强 - 光 合 速 率关系的模式图。 暗中叶片不进行光合 作用，只有呼

吸作用释放 CO2 ( 图 26 中 的 OD 为 呼 吸 速率)。 光补偿点 光饱和点

图26 光强-光合曲线图解 A.比例阶段； B.比例向饱和过 渡阶段； C.饱和阶段

在低光强区，光合速率随 光强的增强而呈比例地增加 ( 比例阶段，直线 A) ;当超 过一定光强，光合速率增加 就会转慢 ( 曲线 B) ;当达到 某一光强时，光合速率就不 再增加，而呈现光饱和现象。 以后的阶段称饱和阶段 ( 直 线C)。 比例阶段中主要是光强制 约着光合速率，而饱和阶段 中 CO2 扩 散 和 固 定 速 率 是 主 要限制因素。

图26 光强-光合曲线图解 A.比例阶段； B.比例向饱 和过渡阶段； C.饱和阶段

不同植物的光强-光合曲 线不同，光补偿点和光饱 和点也有很大的差异。 光补偿点高的植物一般光 饱和点也高， 草本植物的光补偿点与光 饱和点通常要高于木本植 物； 阳生植物的光补偿点与光 饱和点要高于阴生植物； C4植物的光饱和点要高于 C3植物。

图27 不同植物的光强光合曲线

(2)强光伤害—光抑制 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光 合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。 晴天中午的光强常超过植物的光饱和点，很多C3植物，如水 稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻 者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。 当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时，光 抑制现象尤为严重。 因此光抑制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。

光抑制机理一般认为光抑制主要发生在PSⅡ。按其发生的原初 部位可分为： 受体侧光抑制 常起始于还原型QA的积累。还原型QA的 积累促使三线态P680(P680T)的形成，而P680T可以与 氧作用(P680T +O2→P680 + 1O2)形成单线态氧(1O2); 供体侧光抑制 起始于水氧化受阻。由于放氧复合体不 能很快把电子传递给反应中心，从而延长了氧化型 P680(P680+)的存在时间。 P 680+ 和 1O2 都是强氧化剂，如不及时消除，它们 都可以氧化破坏附近的叶绿素和 D1蛋白，从而使光合 器官损伤，光合活性下降。

保护机理 植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。 如： (1)通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐 或着生毛等来减少对光的吸收； (2)通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度， 提高光合能力等来增加对光能的利用； (3)加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸、Mehler反应等； (4)加强热耗散过程，如蒸腾作用； (5)增加活性氧的清除系统， 如SOD、谷胱甘肽还原酶等的量和活性； (6)加强PSⅡ

的修复循环等。