第五章 植物的呼吸作用

第五章 植物的呼吸作用

第一节 呼吸作用的概念及其生理意义

生物的新陈代谢可概括为两类反应： 1.同化作用(assimilation)-把非生活物质转化为生活物质。 2.异化作用(disassimilation)-把生活物质分解成非 生活物质。 光合作用属于同化作用；呼吸作用属于异化作用。 呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活细胞 的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。 因此，了解植物呼吸作用的规律，对于调控植物生长发 育，指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义。

一、呼吸作用的概念

有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所说 的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。 有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同.但是 呼吸作用与物质燃烧的主要区别： 1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,呼吸作用中 氧化作用分步骤进行,能量逐步释放.一部分能量 转移到ATP和NAD(P)H分子中,成为随时可利用 的贮备能,另一部分以热的形式放出。 2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过程，在 常温、常压下进行。

二、呼吸作用的生理意义 1.为植物生命活动提供能量 呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形 式贮存起来。当ATP分解时，释放能量以满 足各种生理过程的需要。 呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、 开花传粉受精等

2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是 进一步合成其他有机物的物质基础。 3.在植物抗病免疫方面有着重要作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消 除其毒害。 植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸， 促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病 菌的侵染。

第二节 呼吸代谢的生化途径 高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途 径，这是植物在长期进化过程中，对多变 环境条件适应的体现。 一、糖酵解(glycolysis) 1940年得到阐 明。为纪念在研究这一途径的三位生化学 家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas, 把糖酵解途径简称EMP途径(EMP pathway)

(一)糖酵解的化学历程

(二)糖酵解的生理意义 1.存在于所有生物体中包括原核生物和真核生物。 可能是生物进化出光合放氧之前，产生能量的主 要方式，是最古老的呼吸途径。 2.产物丙酮酸的化学性质活跃，可以通过多种代 谢途径，生成不同的物质。 3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部 分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和 获取能量的主要方式。 4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激 酶、丙酮酸激

酶等所催化的反应以外，多数反应 均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。

二、发酵作用 (一)反应历程： 1,酒精发酵(alcohol fermentation) 糖酵解生 成丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成 乙醛。再在乙醇脱氢酶的作用下，接受糖 酵解中产生的NADH+H+的氢，乙醛被还 原为乙醇。

酵母菌的酒精发酵是酿酒工业中的主要生 物化学过程。 厌氧下每分子葡萄糖经酒精发酵后产生2分 子乙醇、2分子CO2和2分子ATP。

2、乳酸发酵(lactate fermentation) 在含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被 NADH还原为乳酸，每分子葡萄糖经乳酸发 酵产生2分子乳酸和2分子ATP。

许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，产生乳酸 的这类细菌通常称为乳酸菌。 利用乳酸菌的发酵可以制造酸牛奶、泡菜、 酸菜和青贮饲料的发酵等。由于乳酸菌缺少 蛋白酶，它不会消化组织细胞中的原生质， 而只利用了汁液中的糖分及氨基酸等可溶性 含氮物质作为营养，因而组织仍保持坚脆状 态。由于乳酸的积累，PH值可降至<4 ,从 而又抑制了其它分解蛋白质的腐败细菌及丁 酸菌的生长，起到了防腐作用。 在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵， 实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继 续进行。

图 植物 体内 主要 呼吸 代谢 途径 相互 关系 示意 图

淀粉、蔗糖 正常情况下PPP途径占呼吸 3%~30%,处于逆境时，PPP上 升，油料作物结实期PPP上升 磷酸戊糖 PPP途径

磷酸己糖

糖 酵 解

磷酸丙糖无 氧

乳酸脱氢酶 脱羧酶 乙 醛

乳酸(淹酸菜、泡菜、青贮饲料)乙醇 有氧 洒精发酵

丙酮酸 有 氧 β –氧化 脂 乙酰CoA 肪

乙酸(醋)琥珀酸 草酸 甲酸

乙醛酸循环 乙酸 乙醇酸 乙醇酸循环

三羧酸循环

CO2+H2O

中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及 各种次生物质的原料

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