光合作用 生物奥赛资料 - 图文(2)

（3）活跃的化学能转变为稳定的化学能 ①碳同化：植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化。

②碳同化的途径：

A)卡尔文循环（又叫C3途径）：CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径（RPPP）。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物（3－磷酸甘油酸），故称为C3途径。是卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。

卡尔文循环具有合成淀粉等有机物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。

C3途径的总反应式：

3CO2+5H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi

可见，要产生1molPGAld（磷酸丙糖分子）需要消耗3mol CO2，9mol ATP和6mol NADPH。

B)C4途径（又叫Hatch-Slack途径）：有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有20多个科近2000种植物中存在C4途径。

C3和C4叶的结构的不同：绿色植物的叶片中有由导管和筛管等构成的维管束，围绕着维管束的一圈薄壁细胞叫做维管束鞘细胞，C3植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿体，维管束鞘以外的叶肉细胞排列疏松，但都含有叶绿体(图5-4)。

图5-4 C3植物叶片

C4植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉细胞。C4植物中构成维管束鞘的细胞比较大，里面含有没有基粒的叶绿体，这种叶绿体不仅数量比较多，而且个体比较大，叶肉细胞则含有正常的叶绿体。(图5-5)

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固定CO2的最初产物是四碳二羧酸（草酰乙酸），故称为C4-二羧酸途径（C4－dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。也叫Hatch-Slack途径。

C4循环和C3循环的关系见图5-6。

图5-5 C4植物叶片

图5-6 C4循环和C3循环的关系

C4途径中的反应基本上可分为：

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①羧化反应 在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化下形成草酰乙酸(OAA)；

②还原或转氨作用 OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp)； ③脱羧反应 C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3 途径同化；

④底物再生 脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。 C4植物具较高光合速率的因素有：

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①C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3的亲和力极高，细胞中的HCO3浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；

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②C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；

③高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；

④鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。

但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C3植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。

C)景天科酸代谢途径（CAM）：干旱地区的景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的CO2同化方式。晚上气孔开放，吸进CO2，再PEP羧化酶作用下，与PEP结合，形成OAA，进一步还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在依赖NADP苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔文循环，形成淀粉等。这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢称为景天科酸代谢。

植物的光和碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但是C3途径是最基本、最普遍的途径，也只有该途径才可以生成碳水化合物，C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式，只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。

（4）光呼吸

光呼吸：植物绿色细胞在光下吸收O2、释放CO2的过程称为光呼吸。一般生活细胞的呼吸在光暗条件下都可以进行，对光照没有特殊要求，可称为暗呼吸。光呼吸与暗呼吸在呼吸底物、代谢途径以及光呼吸速率等方面均不相同。

光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器协同完成。光呼吸的底物是乙醇酸，O2的吸收发生在叶绿体和过氧化物酶体，CO2的释放发生在线粒体。光呼吸时，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素损失>25%。

光呼吸的意义：①消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸可消除乙醇酸的毒害作用。②维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。③防止强光对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要，叶绿体中NADPH/NADP+的比值增高，最终电子受体NADP+不足，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子

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自由基O2，O2对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力，减少O2的形成，从而保护光合机构。④氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。

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