研究筛选耐低氮能力强和氮效率高的作物基因型(3)

　　
　　4、作物不同基因型氮素利用差异的原因及机制
　　
　　不同品种之间的氮素利用差异是由植物学形态、生理及分子表达等多方面共同作用的结果。嫁接可以直观反映植物地上部和地下部分的重要性， 梅芳[67]以不同的氮效率的烟草品种进行嫁接， 发现嫁接苗的氮效率依次为氮高效率品种>氮低效率品种接穗/氮高效率品种砧木>氮高效率品种接穗/氮低效率品种砧木>氮低效率品种。Ruiz等[68]研究发现以高氮效率的砧木作为嫁接方式是提高烟草氮素利用效率的一种快速而有效的方式。许全宝[69]以不同耐低氮性的黄瓜品种进行嫁接， 发现不同供氮水平下耐低氮的黄瓜作为砧木时比接穗可以显着提高黄瓜对氮素的吸收和利用能力。说明作物的地下部分 （根系） 是不同品种氮吸收利用的主要差异所在。因此氮高效品种往往具有较大的根系体积、根系表面积、根长、根数等特征[70].作物生理方面的差异主要表现在根系活力、叶绿素含量、光合速率、氮代谢关键酶[主要为NR、GS、谷氨酸合成酶 （glutamate synthase, GOGTA） 等]、耐胁迫生理指标等， 特别是GS被认为与作物的氮效率[71]和耐低氮性[72]有关。植物分子生物学方面的研究主要包括：1） 氮素吸收转运的载体基因， 如硝酸盐吸收系统目前包括NRT1和NRT2基因家族[73];氨转运蛋白， 可以分为AMT1和AMT2基因家族[74].2） 氮素利用同化基因， 如NR基因， 拟南芥中分别为Nia1和Nia2[75], 其中Nia2起主要作用；GS基因在高等植物中存在2种类型， 即GS1和质体型GS2[76], GS1主要在根茎中表达， 合成谷氨酰胺， 并参与氨基酸循环；GS2主要在绿色组织的叶绿体等质体中表达， 同化光呼吸产生的氨[77].植物在氮缺乏时， 会加速体内氮循环。研究表明， GS基因与氮的再移动有关[78].此外， NRT1.7基因也有利于硝态氮的再移动， 以适应氮胁迫环境[79].
　　
　　5、展望
　　
　　我国农业现代化的建设应基于“绿色、循环、低碳”的发展理念， 走产出高效、资源节约、产品安全、环境友好的道路[80].而农业资源匮乏， 环境约束加剧已经成为农业可持续发展所面临的重要问题， Lynch[81]认为“绿色革命”被批评的一个方面是新品种在营养条件低的情况下其氮效率也低， 只是提高了其对高营养物质投入的产量响应， 即低效响应型， 如水稻品种早89-01和早籼152[56].Le等[82]认为由于经济和生态的原因， 欧洲农业将可能会向低氮投入方向发展。因此提高作物的氮效率和耐低氮性是加快我国农业现代化进程的重要途径， 选育的品种应兼顾高氮效率和耐低氮性， 如烟草品种14P9[58]、玉米品种京科132和农大108[41].作物的耐低氮性和氮效率之间既有联系， 又存在较大差异， 耐低氮性偏重于氮响应度的反映， 耐低氮性强表现为低氮下某些指标与正常氮或高氮下更接近；氮效率则偏重于某一氮水平产量的反映， 氮高效则表现为低氮和高氮下的产量都更高。耐低氮性和氮效率是对作物氮素利用状况及特性从不同方面的评价， 两者筛选的时期和指标具有相似性。
　　
　　提高作物氮效率对产量提高是明显的， 那么改善作物的耐低氮性对提高作物的产量的贡献在于， Tollenaar等[83]研究表明， 玉米产量的提高较大程度上是由于玉米对氮胁迫的耐受性的提高。育种者或种植者以追求最终的产量为目的， 因此筛选指标应以经济产量为主， 或与产量遗传相关性高的指标为最佳。而筛选的时期应该能代表整个生育期的情况， 特别是对作物耐低氮性的筛选， 应该考虑到作物在不同的生长发育时期受到逆境 （氮） 胁迫对最终产量的影响是明显不同的。如苗期氮胁迫会影响到植株的光合作用[84] （主要通过叶面积、叶绿素含量等） ;开花授粉期间氮胁迫会影响到开花数量及授精成功率；谷物灌浆期间的氮胁迫会加速叶片衰老， 减少光合产物， 降低千粒重等。而必须需要考虑的是， 作物某一时期在自然环境中受到氮胁迫的概率较高， 且这一时期的胁迫对最终产量的影响较大 （苗期氮胁迫可能对最终产量影响并不大） , 这样才会使研究更具有实用性。
　　
　　虽然在作物耐低氮性和氮效率的概念和评价方法、耐低氮性和氮效率的筛选时期、筛选指标和耐低氮性、氮效率的类型划分等方面的研究取得了重要进展， 但由于对作物氮吸收利用的作用机制尚不明确， 还难以应用于生产实际。因此， 必须加强对作物耐低氮性和氮效率的生理机制和分子生物学机理研究， 为筛选出耐低氮、高产氮高效两者兼顾的品种， 发展绿色、高效农业奠定基础。
　　
　　参考文献
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