研究筛选耐低氮能力强和氮效率高的作物基因型(2)

　　
　　2、作物耐低氮性和氮效率的异同点
　　
　　2.1 不同基因型耐低氮性和氮效率筛选时期相似
　　
　　同一作物的不同生育时期， 对氮素营养响应的情况并不一致， 选择合适时期对作物耐低氮性和氮效率进行筛选至关重要。筛选时期需要考虑以下几个因素：1） 筛选时期的鉴定工作的指标变异系数要尽量大， 有利于不同基因型差异的显现；2） 筛选时期的氮素营养响应状况能基本代表整个生育期的氮素营养特性；3） 筛选时期的鉴定工作应尽量简捷高效、受环境影响小。
　　
　　耐低氮品种筛选一般选择在成熟收获期[41-42], 成熟收获期可以调查种植者比较关心的产量指标， 但试验所需时间较长， 作物材料以大田种植为主， 其中低氮胁迫 （一般人工不施氮肥， 氮源依靠土壤中残留等） 持续整个作物生育期， 而实际上苗期可能不缺氮， 随着作物生长而逐渐加剧了氮胁迫。也有研究认为应在苗期进行耐低氮品种的筛选[39,43], 作物苗期的氮素营养特性与大田期有一定的相似性[33], 因此苗期筛选具有一定的意义。作物苗期需氮量较少， 筛选一般采用无土栽培技术 （水培、沙培等） .苗期鉴定具有耗时短、容量大、重复性强、易于活体鉴定和环境影响小等优点[39].筛选高氮效率的品种一般也在成熟期[44-45]和苗期[46-47].江立庚等[45]认为水稻干物质生产效率在分蘖期变异系数最小， 抽穗期变异系数最大；而氮素累积量在成熟期变异系数最大， 在抽穗期变异系数最小。研究表明， 评价水稻不同基因型氮效率的时期不宜过早， 抽穗期适宜评价干物质生产效率， 成熟期适宜评价氮素累积能力。成熟期筛选存在耗时长等缺点， 因此有研究提出“两步筛选法”来鉴定氮效率， 即先进行苗期筛选， 初步得到比较典型的材料， 然后适当的缩小群体， 再进行全生育期的鉴定试验， 最终通过获得产量的高低来确定氮高效和氮低效基因型[48].作物耐低氮性和氮效率的筛选时期具有相似性， 大部分研究都选在作物成熟期或苗期进行。
　　
　　2.2 不同基因型耐低氮性和氮效率筛选指标相似
　　
　　不同指标对氮素的敏感性不同， 而且对同一作物不同基因型差异的响应也有区别。选择适宜的指标来筛选耐低氮性和氮效率需考虑三点：1） 选用指标在不同氮素水平需具有一定敏感性， 即指标对不同氮素水平的表现具有差异；2） 选用指标在同一氮素水平不同基因型间的变异系数应较大， 以利于显现不同基因型之间的差异。3） 最终产量与这些指标性状的遗传相关性高。
　　
　　目前， 关于寻找适宜的筛选指标来评价作物耐低氮性和氮效率的研究较多， 但迄今为止未达成一致。可作为耐低氮基因型筛选的指标较多， 主要包括产量、地上部生物量、植株氮吸收总量、单株谷重、氮素反应指数、全株生物量、地上部氮积累量、生物量增加值、SPAD值、叶面积、根冠比、根体积、根系生物量等[49-52].不同基因型耐低氮性筛选的指标比较灵活， 包括产量指标、氮营养指标以及一些形态学指标。评价不同基因型氮效率的指标主要有产量、生物量、氮素积累量、茎叶氮素累积量、茎叶含氮量、地上部生物量、根生物量等[53-58].氮效率评价的指标相对较集中， 主要为产量指标及氮营养指标。作物的产量是种植者和育种者直接追求的指标， 用来评价不同基因型的耐低氮性和氮效率也最具有说服力， 但产量评价必须在成熟收获时期进行， 因此苗期筛选所选用的指标一般为生物量、氮累积量等。为了深入了解作物不同基因型对氮素营养响应及利用状况的机理， 除了表型特征指标外， 有些研究还引入辅助筛选指标， 主要是一些生理指标如叶绿素含量、根系活力、光合速率、硝酸还原酶活性 （nitrate reductase, NR） [59]、谷氨酰胺合成酶活性 （glutamine synthetase, GS） [60-61]等。生理指标的测定虽然有利于揭示内在的氮素吸收利用机制， 但测定过程费时耗力。总体来说， 不同基因型耐低氮性和氮效率筛选指标基本类似， 大部分研究主要以产量、生物量、氮素累积量作为主要筛选指标。
　　
　　2.3 耐低氮性和氮效率筛选试验的差异
　　
　　同一基因型在不同的氮水平条件下的氮效率存在较大差异， 即氮水平和基因型间存在显着互作[33], 因此不同基因型氮效率研究的试验方法也设置多个氮水平， 一般为低氮和高氮2个处理[44], 或低氮、中氮、高氮3个处理[46], 试验方案与耐低氮基因型筛选的试验方案较为相似， 两者筛选时期和指标也基本类似， 因此导致许多人认为氮效率与耐低氮性没有区别， 而事实上两者存在较大差异：一是试验方案不同。耐低氮基因型筛选试验， 只设置2个氮水平， 分别是低氮和正常氮 （或最适氮） , 低氮水平是氮胁迫水平， 正常氮水平表示该氮水平是最适合作物生长及繁殖的需要的 （需多次试验确定） , 与中氮水平、高氮水平存在一定区别， 但实际试验操作上正常氮水平与中氮水平的浓度差异并不大；二是两者概念和试验目不同。氮效率表示的是氮素投入与获得产出的比例， 研究目的是投入氮素不变或增施氮素能获得更高的产出；耐低氮性则表示低氮胁迫时与正常氮条件下作物的产量或其他指标的接近程度， 研究目的是减少氮素的投入能获得与正常施氮产出相近或降低较少。两者的概念及目的不同， 因此计算方法也不同。三是研究背景不同。氮效率试验是追求产量， 甚至不惜过量施用氮肥来达到目的， 虽然对环境造成一定破坏， 但对解决粮食安全问题作出了贡献。而耐低氮性研究是基于粮食已经基本满足人们的需求 （同一品种减少氮肥的投入， 产量几乎不可能会增加） , 人们对环境及生态的保护意识逐渐增强， 以及氮肥资源日益昂贵等背景下提出的。
　　
　　3、不同品种耐低氮性、氮效率的类型划分
　　
　　根据品种对氮素利用的状况将不同的品种划分成不同的类型， 有利于品种间的比较。李丹丹等[38]通过研究32个小麦品种耐低氮胁迫的基因型差异， 将小麦品种分为低氮敏感型、中间型、耐低氮型3类， 并指出低氮敏感型多为早期品种 （20世纪50~70年代） , 而部分较晚品种 （20世纪80~90年代） 具有耐低氮的优势。黄永兰等[56]和陈二影等[47]分别对水稻和谷子种质氮素吸收与利用等状况进行了分析， 将品种类型分成双高效型 （低氮高效高氮高效） 、高氮高效型、低氮高效型和双低效型4类。其中， 黄永兰等[56]认为双高效型和高氮高效型受氮肥影响大， 属于氮高效型；低氮高效型受氮肥影响小， 属于耐低氮型。上述研究表明， 耐低氮性和氮效率是作物对氮素营养响应状况不同方面的评价， 两者之间有相似性， 也存在差异性。为全面评价作物的氮素营养利用状况， 仅分析耐低氮性或氮效率是片面的， 应该将两者结合起来， 客观评价作物不同基因型的氮素营养响应差异。曹敏建等[62]通过将耐低氮性与产量 （氮效率的体现） 相结合把玉米杂交品种分为以下几个类型：高产不敏感型 （较强耐低氮性， 低氮和高氮产量均较高） 、低产不敏感型 （较强耐低氮性、高氮产量中等） 、高产敏感型 （耐低氮性差， 高氮产量高， 低氮产量低） 、低产敏感型 （耐低氮性差， 高氮产量不高， 低氮产量低） , 并指出产量与植株缺氮症状的严重程度有关。崔文芳等[63]以耐低氮胁迫指数是否大于0.9和高氮下产量是否大于平均值将27份玉米自交材料划分成4种氮效率类型， 即高产氮高效型 （耐低氮胁迫指数大于0.9, 高氮下产量高于平均值） 、低产氮高效 …… 此处隐藏：2002字，全部文档内容请下载后查看。喜欢就下载吧 ……