植物中的MYB转录因子

生物技术通报

综述与专论 　　　　　　　　　BIOTECHNOLOGY　BULLETIN

2003年第2期　　　　　　　　

植物中的MYB转录因子

王希庆1　陈柏君2　印莉萍1

(1首都师范大学生物系,北京100037;2北京大学生命科学学院,北京100871)

摘　要:　MYB转录因子是植物转录因子中最大的家族之一。概述MYB蛋白的结构、功能、进化以及与

DNA结合的多样性。另外,对是否存在冗余MYB蛋白的问题亦进行了探讨。

关键词:　MYB转录因子　结构　功能　冗余

ThePlantMYBTWangXiqing1　Chen2(1DepartmentofBiologyU100037;

2

CollegeofL,ng100871)

Abstract:　TheMYBoneofthelargestfamiliesinplanttranscriptionfactors.ThispaperisasurveyofinMYBproteins’structure、function、evolutionanddiversityofinteractionwithDNA.AnditiswhetherthereisredundantMYBproteins.

Keywords:YBtranscriptionfactors　Structure　Function　Redundancy

1　引言

在植物的生长发育中,之所以各细胞之间出现了分化,就是因为细胞内基因的表达存在着时间和空间的差异,导致这种差异的主要原因之一就是转录因子(transcriptionfactor,TF)在转录水平上的调

]

节作用[1　。

要的一类,而且是植物转录因子中最大的家族之一。

最早的MYB转录因子(v2MYB)是从鸟类的白血病病毒AMV和E26中发现的,一般认为,v2MYB是其前体c2MYB在氨基端和羧基端缩减部分氨基酸残基而成。玉米的cl基因所编码的蛋白是一个从植物中发现的MYB转录因子,后来研究发现,在拟南芥和玉米中都存在着大量的MYB转录因子,它们在转录调节中起着多方面的重要作用。

转录因子也称为反式作用因子,是指能够与真核基因的顺式作用元件发生特异性相互作用,并对转录有激活或抑制作用的DNA结合蛋白[2]。根据与DNA结合的方式可以把TF分为两类:普遍性转录因子(generaltranscriptionfactor,GTF)和特异性转录因子(sequence2specifictranscriptionfac2tor)[3,4,5]。GTF能和启动子的核心序列TATA框结合,可以激活所有基因的转录,而特异性转录因子和DNA序列上的其它调节元件结合,只能激活特定的基因。

典型的转录因子一般具有4个功能区:DNA结合区、转录调控区、核定位信号区和寡聚化位点。通常根据保守性较强的DNA结合区把转录因子分类,例如螺旋2转角2螺旋(helix2turn2helix)、锌指(zincfinger)结构、亮氨酸拉链(leucinezipper)和MADS盒等结构。MYB转录因子也是其中非常重

2　MYB转录因子的结构特征

一般每个MYB区域,即DNA结合区(DNA2

bindingdomain)含有51～53个氨基酸,在c2MYB蛋白中,含有3个串联的、不完全重复的MYB区

]

(R1、　,每个MYB区折叠成螺旋2R2和R3)(图1)[6转角2螺旋的形式参与与DNA大沟的结合。在每个MYB区域中,一般都含有3个保守的色氨酸残基(其间隔18～19个氨基酸),起着疏水核心的作用,对于维持HTH的构型有着特别重要的意义[7]。

在c2MYB的DNA结合区的羧基端有一个酸性的转录激活区(transcriptionactivationdomain)[8],

一般折叠成双亲性的α2螺旋发挥作用,而且作用有一定的可塑性。一般认为转录激活区区域的氨基酸顺序保守性不是很强,在拟南芥R2R3MYB家

2003年第2期

　　　　　　　　　　王希庆等:植物中的MYB转录因子23

族的22个亚群中,在羧基端被认为是转录激活区

的区域,在氨基酸序列上仅仅有着非常有限的保守性[9]。在c2MYB的羧基端,还有一个负调节区(negativeregulatorydomain,NRD),此区域的缺失或者其中某些部位的突变,经常会使转录激活功能增强。NRD还可能与分子内部的MYB区域存在着某种相互作用[7]

。

区,它的羧基端的螺旋与c2MYB的各重复区的相对应的螺旋相比,要长许多,所以,它与DNA的作用方式肯定是不同于c2MYB与DNA作用的另外一种方式。据推测,hTRF1的DNA结合区也折叠成螺旋2转角2螺旋的构型,其与DNA的作用方式可能与同源异型蛋白转录因子与DNA相互作用的方式相似。还有一种观点认为,仅含有1个MYB区域的用。由此可见,MYB重复区的转录因子,与,即使在具有MY,与DNA的相互作。

哺乳动物(例如A2MYB、B2MYB和c2MYB)、无脊椎动物和细胞状粘菌的含有3个MYB重复区的蛋白,都能与T/CAACG/TGA/CTA/C/T(MBSI)部位相结合,植物中一些含有2个MYB重复区的蛋白也可以与其结合,同时这些植物MYB蛋白也可以与TAACTAAC(MBSII)部位结合,而MBSII是绝大多数R2R3MYB蛋白所识别的部

图1　c2MYB结构示意图

R1～3:3个串联的、不完全重复的MYB区TA:转录激活　NRD:负调节区

　　通过对几种不同的,接MYB残基,,DNA结合的稳定性降低,甚至使蛋白质完全丧失与DNA的结合能力[10]。

在植物中,有含3个串联、重复MYB区域(R1、

R2和R3)的MYB转录因子,例如拟南芥中的AtF4D11.7和AtF6N23.19蛋白;也有的仅含有1

位[12]。能够优先与MBSI结合的R2R3MYB蛋白在一级结构上与c2MYB非常相似,这在一定程度上反映了MYB转录因子在进化上的一定程度上的保守性。

多数MYB转录因子的DNA-结合区,在识别DNA部位的能力上有一定的可塑性,这是它本身所固有的特性,并且受到其它蛋白因子强烈的影响所至。这种在识别、结合DNA能力上的可塑性的存在,就使得在结构上非常相似的MYB转录因子可能识别不同的DNA部位,从而具备不同的功能。根据DNA-结合区可以把植物中的R2R3MYB

家族分为A,B,C3类。拟南芥基因(AtMYBGL1)在毛状体分化和细胞体积的增大中起作用;金鱼草基因(AmMYBMIXTA)在花瓣表皮细胞的圆锥形细胞分化和形成中起到重要的作用,而对细胞大小没有影响;玉米基因(ZmMYBC1,ZmMYBPL,Zm2

MYBP)、矮牵牛基因(PhMYBAN2)和金鱼草基因(Am2MYBROSEA,Am2MYBVENOSA)都在花青

个或MYB区域,例如拟南芥中的LHY、CCA1和CPC1蛋白,玉米中的IBP1蛋白,马铃薯中的Myb2St1蛋白;但数量庞大、功能多样的还是含有2个MYB区(R2和R3)的MYB蛋白,仅在拟南芥中就

有125种之多,估计在其它高等植物中也会有相应的甚至更大数量的R2R3MYB转录因子。

3　MYB转录因子与DNA结合的多样性

c2MYB在与DNA特异性结合时,R2和R3是

必须的,R1可能只是增强了与DNA的亲和作用。在每一个MYB重复区中,靠近羧基端的螺旋对与DNA的结合起识别作用,尤其是R3的羧基端的螺

旋,与DNA识别顺序的核心相互结合,作用尤其重要。与R3的作用相比,R2的特异性要相对较弱,但R2和R3与DNA作用的方式比较相似[11]。

因为在c2MYB中,R2和R3重复区在与DNA的结合中是必不可少的,所以通常认为,仅有1个MYB区的转录因子与DNA的结合有着不同的作

用方式。人体内的端粒蛋白hTRF1只有1个MYB

素的合成中起调节作用。尽管以上基因都属于亚家族C类,有着非常相似的DNA-结合区,但它们在植物中的生理功能却完全不同。

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4　MYB蛋白的功能

2003年第2期Biotechnology　Bulletin　　　　　　　

人们之所以对MYB蛋白有浓厚的兴趣,最终还是取决于对MYB蛋白功能的兴趣。绝大多数的MYB蛋白起到转录激活作用,但间接的证据表明,有的MYB蛋白也可以降低目的基因的表达,但迄今为止,还没有转录抑制区存在的直接证据。

MYB蛋白虽然在序列上有一定的保守性,在结

相似。这说明,在植物和动物中含有3个重复区的MYB蛋白,可能都来自一个古老的MYB蛋白,它们虽在不同的生物中,但在结构和功能 …… 此处隐藏：3764字，全部文档内容请下载后查看。喜欢就下载吧 ……