第五章连锁遗传12
第五章 连锁遗传 第一节 连锁与交换
一、连锁
(一)性状连锁遗传的发现
性状连锁遗传现象是贝特生和庞尼特在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的试验的杂交亲本:一个是紫色、长花粉粒。另一个红花、圆花粉粒。己知紫花(P)对红花(P)为显性,长花粉粒(L)对圆花粉粒(L)为显性,杂交试验的结果如图5-1。
P 紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒
PPLL PP11 F1 紫花、长花粉粒
PpLI
× ○
F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1 3910.5 1303.5 1303 .5 434 .5 6952
推算的理论数
图5-1香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传
从图5-1可以看出,F2虽然与独立遗传一样也出现4种表现型,但是它们不符合9:3:3:1的分离比例,它们实际数与独立遗传的9:3:3:1理论数相差很大。其中亲本组合性状(紫、
长和红、圆)的实际灵敏多于理论数,而重新组合性状(紫、圆和红、长)的实际数却少于理论数。总之,它与独立遗传相比,在F2表现型中,像亲本组合的实际数偏多,而重亲组合的实际数偏少,这显然不能用独立分配规律来解释。 这个试验是以一个具有两对显性性状的亲本和另一个具有两对隐性性状的亲本杂交而获得的结果,他们在另一个试验中采用的杂交亲本,一个是紫花、圆花粒的,另一个是红花,长花粉粒的即两个亲本各具有对显性基因和一对隐性基因
其杂交试验结果如图5-2
P 紫花、圆花粉粒 × 红花、长花粉粒
PP11 PP LL
F1 紫花、长花粉粒
PpLI × ○
F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推算 235. 8 78.5 78 .5 26 .2 419 的理论数
图5.2香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传
第二个试验的结果表现与第一个试验基本相同,同9:3:3:1的独立遗传比例相比例,在F24种表现型中仍然是亲本组合性状(紫、圆和红、长)的实际数多于理论数,重组
性状的实际灵敏少于理论数,同样不能用独立分配规律来解释。
上述两个试验结果都表明,原来为同一亲本所没有的两个性状,在F2中常常有联系在一起遗传的倾向,这种现象称为连锁遗传。
遗传学中把甲乙两个显性性状联系在一起遗传,而甲乙两个隐性性状联系在一起遗传的杂交组合,称为相引组或相引相(coupling phase);把甲显性性状和乙隐性性状联系在一起,而乙显性性状和甲隐性性状联系在一起,而乙显性性状和甲隐性性状联系在一起遗传的杂交组合,称为相斥组或相斥相(repulsion phase)。 (二)连锁遗传的解释
贝特生和庞尼特从他们的杂交试验结果中发现了性状连锁遗传现象,但当时他们对此并未作了圆满的解释。摩尔根和他的同事们以果蝇为试验材料,通过大量研究,对连锁遗传现象作出了科学的解释。
摩尔根在研究果蝇的两对常染色体上的基因时发现了类似的连锁现象。一对基因决定眼色,红色眼为显性(pr+)紫眼为隐性(pr);另一对基因决定翅长,长翅为显性(vg+),残翅为隐性(vg)。摩尔根让prprvgvg个体与pr+pr+vg+个体交配,然后再使F1雌蝇测交,所得结果如图5-3。 P pr+pr+vg+vg+ × prprvgvg
测交 F1 pr+prvg+vg♀×prprvgvg♂
Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154
图5-3果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传
从上述测交结果可以看出,F1虽然形成4种配子,但4种配子的比例显然不符合1:1:1:1,而是两种亲型配子pr+vg+和Prvg+少。并且,两种亲型配子数大致相等,为1:1,两种重组型配子数也大致相等为1:1。
摩尔根又作了相斥组的杂交试验,并且也将F1进行测交,其结果如图5-4。
P pr+pr+vgvg × prprvg+vg+
测交 F1 pr+prvg+vg♀ × prprvgvg♂ Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067
图5-4果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传
相斥组的测交试验结果与相引组的基本一致,同样让实F1的4种配子数不相等,两种亲型配子(pr+vg和Prvg+)数多,两种重组型配子(pr+vg+和prvg)数少,而县城分别为1:1。
为什么在相引组和相斥相中都出现这样的实验结果呢?摩尔对此作了解释;控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。因此,在相引组中pr+和Vg+Pr+ vg+ 连锁在一条Pr+ vg+ 染色体上。因此,在相引组中
pr+ pr vg pg vg 和Vg+连锁在一条染色体上。因此,在相引组中pr+和vg+连锁在一条染色体上,而pr和Vg连锁在其同源的另一条染色体上,两亲本的同源染色体所载荷的基因分别是 和 其F1就应是 。那么,F1
在减数分裂时,来自父母双方的两条染色体pr+vg+和prvg就被分配到不同的配子中去,至于重组型配子的形成,摩尔根的解释是在减数分裂时有一部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生了交换(crossing over)。因此,在产生的4种配子中,大多数为亲型配子,少数为重组开型配子,而县城其数目分别相等,均为1:1。在相斥组中也是如此。
(三)完全连锁和不完全连锁
连锁遗传是指在同一同源染色体上的非等位基因边在
pr+vg+ pr vg
一起而遗传的现象。在同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换,则这两个非等位基因总是联系在一起而遗传的现象,叫完全连锁(complete linkage)。完全连锁的情况是极少见的。在果蝇的雄性和家蚕的雌性中发现有极个别的例子。现以果蝇为例加以说明。 已知果蝇灰身(b+)对黑身(b)为显性,长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。用灰身残翅(b+b+vgvg)的雄蝇五黑身长翅(bbvg+vg+)的雌蝇交配,得到的F1代全为灰身长翅(b+bvg+vg)。然后用F1代的雄蝇与黑身残翅(bbvgvg)的雌蝇进行测交,结果测交后代中只出现了两种亲本类型,其数目各占50%。因为测交后代的表现型种类和比例,因此测交结果表明F1雄蝇只3b+vg和bvg+两种精子。也就是说b+b和vg+vg两对非等位基因完全连锁在同一同源染色体上。因此,测交后代只出现亲型个体,而且数目相等,这便是完全连锁遗传特点。
b vg+ P ♀ × ♂ br vg b vg+ b+ vg ↓ 测交 F1 b + vg♂ b vg ♀
b+ vg × b vg ↓ Ft b vg+ b + vg b vg b vg
图5-5果蝇的完全连锁
前面说过,完全连锁的情况是极少见的。一般的情况都是不完全连锁(incomplete linkage)。所谓不完全连锁,是指同一对同源染色 …… 此处隐藏:4208字,全部文档内容请下载后查看。喜欢就下载吧 ……
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