植物次生代谢途径的遗传操作

王晓云 等/植物次生代谢途径的遗传操作 Chinese Journal of Biotechnology

October 25, 2012, 28(10): 1151?1163

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?2012 Chin J Biotech, All rights reserved

Received : March 15, 2012; Accepted : May 4, 2012

Supported by : Research Foundation of Education Bureau of Jiangxi Province (No. GJJ11542), National Project Application in the 12th Five-Year Period (No. 2011BAI04B01), Ph.D Programs Foundation of Jiangxi College of Traditional Chinese Medicine (No. 530046). Corresponding author : Shouwen Zhang. Tel: +86-791-87118994; E-mail: wtzsw@a61878ffec3a87c24028c48a

江西省教育厅科学技术研究项目 (No. GJJ11542)，国家十二五科技支撑计划 (No. 2011BAI04B01)，江西中医学院博士启动基金课题 (No. 530046) 资助。 生物工程学报 植物次生代谢途径的遗传操作

王晓云1，夏循礼1，黄凤兰2，张寿文1

1 江西中医学院药学院 江西省中药种质资源工程技术研究中心，江西 南昌 330004

2 内蒙古民族大学生命科学学院，内蒙古 通辽 028000

王晓云, 夏循礼, 黄凤兰, 等. 植物次生代谢途径的遗传操作. 生物工程学报, 2012, 28(10): 1151?1163.

Wang XY, Xia XL, Huang FL, et al. Genetic modification of secondary metabolite biosynthesis in higher plants: a review. Chin J Biotech, 2012, 28(10): 1151?1163.

摘 要: 植物次生代谢产物种类极其丰富，是人类的宝贵资源，这些产物及其合成途径相关酶具有空间特异性分布的特征。植物次生代谢途径的调控是个复杂的过程，受代谢产物水平、多酶复合物相互作用等多种因素的影响。通过遗传操作改造代谢过程，调控产物在植物体内的含量，是一条切实可行和具有广阔发展空间的途径。目前，改造植物次生代谢途径可以采取单基因操作和多基因操作两种策略进行。

关键词: 次生代谢产物，途径，调控，单基因操作，多基因操作

Genetic modification of secondary metabolite biosynthesis in higher plants: a review

Xiaoyun Wang 1, Xunli Xia 1, Fenglan Huang 2, and Shouwen Zhang 1

1 Jiangxi College of Traditional Chinese Medicine , Chinese Medicine Germplasm Resource Engineering Technology Research Center of Jiangxi Province , Nanchang 330004, Jiangxi , China

2 College of Life Science , Inner Mongolia University for the Nationalities , Tongliao 028000, Inner Mongolia , China

Abstract: Plants provide an immense reservoir of natural secondary metabolites. Secondary metabolites and those involved enzymes accumulate in various compartments in specific plant tissues. The biosynthesis of diverse groups of secondary metabolites is often complicated, tightly controlled via network interconnections, metabolite levels, metabolite channeling and multi-enzyme complexes, and so on. Secondary metabolite profiles could be genetically altered by two 综 述

ISSN 1000-3061 CN 11-1998/Q Chin J Biotech October 25, 2012 Vol.28 No.10

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strategies, i.e. single gene modification and multiple gene modification; which thus has opened a feasible and prospective platform for secondary chemicals production in plant.

Keywords : secondary metabolite, biosynthesis, regulation, single gene manipulation, multiple gene manipulation

植物次生代谢产物由次生代谢途径产生，是细胞生命活动正常运行时非必需的小分子有机化合物，种类繁多。它的分布通常具有种属、器官、组织和生长发育时期的特异性，是许多重要天然药物的主要来源，有些对人类健康有益。植物次生代谢途径是高度分支的途径，组成结构极其复杂，受途径互作、反馈抑制、前馈激活和酶催化反应等各种机制的调控，形成相互作用的代谢网络。

植物次生代谢产物的合成和分解是动态的，代谢途径构成的空间网络受到非常精准的调控。1) 次生代谢产物和催化酶往往定位在特定的细胞器中。例如，现在认为，与倍半萜、三萜、类胡萝卜素、甾体和辅酶Q 等合成相关的甲羟戊酸 (Mevalonate ，MV A) 途径主要在细胞质和线粒体中进行，这一途径可以合成异戊烯基焦磷酸 (Isopentenyl pyrophosphate ，IPP) 前体；而有些植物体内还存在2-甲基-D-赤藓糖醇-4-磷酸生物合成途径 (2-methyl-D-erythritol 4-phosphate pathway ，MEP pathway)，也可以产生IPP ，该途径却是在质体中进行，它能够合成IPP 的异构体焦磷酸二甲基烯丙酯 (Dimethylallyl pyrophosphate ，DMAPP)，半萜、单萜、二萜和一些多萜就是通过MEP 途径在质体中合成的。这两条途径并非完全独立，它们之间存在着代谢中间产物的交换，IPP 在异构酶的作用下能够转变成DMAPP 。紫杉醇可能就是这两条途径的共同产物[1]。

2) 次生代谢途径还具有多细胞区域化分布现象，即常常分布在特定的细胞类型内。长春花Catharanthus roseus (Linn.) G. Don 是抗肿瘤药物长春碱和长春新碱的生物来源，它含有100多种具有重要药用价值的单萜吲哚生物碱类化合物，所有这些化合物都是经由中间产物3α(S)-异胡豆苷合成的。色氨酸脱羧酶 (Tryptophan decarboxylase ，TDC) 和异胡豆苷合酶 (Strictosidine synthase ，STR1) 是合成3α(S)-异胡豆苷的关键酶，这两个酶基因的转录产物定位在叶片表皮、根尖顶端分生组织周围的原表皮层和皮层细胞中[2-3]。3) 大多数次生代谢产物都积聚在植物特定器官或特殊的组织结构中，如分布在异形细胞、乳汁器、腺毛簇、分泌细胞等部位。例如，特化的腺体结构是单萜类和黄酮类化合物产生的部位。合成长春碱的前体物质是长春朵灵 (Vindoline)，具有持久的降血糖作用，脱乙酰氧基文朵灵-4-羟化酶 (Desacetoxyvindoline 4-hydroxlyase ，D4H) 和脱乙酰文朵灵4-O-乙酰基转移酶 (Deacetylvindoline 4-O-acetyltransferase ，DAT) 是长春朵灵生物合成途径中的关键酶，这两个酶基因的转录产物定位在发育叶片的乳汁器和异形细胞内[2-3]。

多数次生代谢产物在植物中的含量低于干重的1％[4]，远远无法满足需要。人们采取多种策略提高它们的含量。植物细胞或组织培养是提高次生代谢产物含量的主要手段之一，采用该手段时常常需要进行前体饲喂，并筛选高产细胞系。需要特别注意的是，由于植物次生代谢途径

王晓云 等/植物次生代谢途径的遗传操作

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各步骤的催化酶和代谢物特异地分布在特定器官、组织、细胞类型和细胞器内，进行细胞或组织培养时必须采用特定的细胞类型为材料，否则无法获得高产量的目的代谢产物，在培养物中也难以检测到合成途径的关键酶[5]。

对植物次生代谢途径进行遗传操作，是提高次生代谢产物含量最有效的一个手段，具有广阔的发展空间。遗传操作建立在对植物次生代谢途径有一定了解的基础之上，相关知识包括整个途径的组成步骤；催化各步反应的酶及其编码基因；调控因子及其编码基因 …… 此处隐藏：26480字，全部文档内容请下载后查看。喜欢就下载吧 ……