光敏色素互作因子PIFs是整合多种信号调控植物生长发育的核心元件

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光敏色素互作因子PIFs是整合多种信号调控植物生长发育的核心元件

杨剑飞, 王宇, 杨琳, 李玉花*

东北林业大学生命科学学院, 哈尔滨150040

摘要: 光敏色素互作因子(PIFs)蛋白家族隶属于bHLH转录因子家族, 参与多种信号转导途径, 调控植物的生长发育进程, 如抑制种子萌发、促进幼苗的暗形态建成和调控开花时间等。作为一个胞内信号调控的重要组分, PIFs广泛参与到由多种植物内源激素如赤霉素、乙烯、生长素、油菜素内酯、脱落酸和外部环境因素如高温、光等所介导的信号网络中。本文从PIFs的结构、参与途径及调控植物发育进程3个方面, 简要介绍近年来国内外对PIFs在信号网络调控方面的最新研究进展。

关键词: PIFs ; 信号转导; 植物发育

Phytochrome-Interacting Factors Integrate Multiple Signals to Control Plant Growth and Development

YANG Jian-Fei, WANG Yu , YANG Lin, LI Yu-Hua*

College of Life Sciences, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China

Abstract: Phytochrome-interacting factors (PIFs), which belong to a small subset of basic helix-loop-helix (bHLH) transcriptional factors, play important roles in various signal transduction pathways to control plant growth and development such as repression of seed germination, promotion of seedling skotomorphogenesis and regulation of flowering time through regulated expression of over a thousand genes. Recently, PIFs have been identified to integrate multiple signals for internal plant hormone factors such as gibberellins, ethylene, auxin, brassinosteroid, abscisic acid and for external factors like temperature and light, to regulate the transcrip-tional network, acting as pivotal components in cellular signal hub. In this paper, the latest advances in research of PIFs’ function on signal pathways are reviewed in order to highlight from the aspects of structure, signal transduction and regulation.

Key words: PIFs; signal transduction; plant development高等植物生长发育过程中存在精密的信号转导系统: 一方面, 植物通过受体接收外界环境信号, 调控植物内源信号水平, 整合不同的信号转导途径共同调节植物的生长发育; 另一方面, 植物又能够通过内源激素水平影响环境应答反应途径, 从而形成复杂的信号转导网络。近年来对于植物激素的生物合成与信号转导相关研究取得了较大进展, 已经发现各类激素之间存在错综复杂的相互作用, 但是研究表明这些激素主要通过自身转导途径调控植物幼苗的早期发育(Nemhauser等2006)。光作为一种重要的环境信号, 能够激发植物体内的光受体, 并通过一定的信号传递、放大过程, 最终诱导光响应基因的表达和特定的生理反应(刘明等2005)。不同的信号通过各自的转导途径共同调控植物的生长发育进程, 如种子的萌发、暗形态的建成、 光形态的建成、 开花时间及

收稿 2014-05-12　　修定 2014-07-18

资助 中央高校基本科研业务费专项资金(DL13BAX08)和国家

自然科学基金项目(31272200和30730078)。

* 通讯作者(E-mail: lyhshen@http://www.77cn.com.cn; Tel: 0451-82191733)。

气孔发育等(Casson等2009; de Lucas等2008; Lee等2012; Oh等2012)。最近的研究多集中于揭示环境和激素信号在分子水平上的交叉作用及协同调控, 并且一些相关的信号因子已经被确定在这些途径中起整合作用。其中, 光敏色素互作因子(phyto-chrome-interacting factors, PIFs)蛋白家族不仅在光及温度介导的环境信号传递中起关键作用, 还参与植物内源信号途径, 如油菜素内酯(brassinos-teroid, BR)、脱落酸(abscisic acid, ABA)、赤霉素(gibberellins, GA)、生长素、乙烯的信号传递, PIFs作为一种重要的信号整合因子参与到不同信

1110植物生理学报

号通路之间协同调控植物的生长发育(Lau和Deng 2010)。

本文着重介绍PIFs在不同信号途径间调控植物发育进程中的核心作用, 有助于完善环境信号与植物内源信号之间的交互调控网络, 希望能对今后的相关研究起指导作用。1 PIFs家族的结构

PIFs家族蛋白作为一种重要的bHLH (basic helix-loop-helix)类型转录因子, 其主要特点是能与光敏色素(phytochrome, PHY)发生相互作用。通过系统进化分析发现PIFs蛋白隶属于bHLH转录因子家族第15亚家族, 该家族的成员除PIFs外还包括具有光形态建成功能的HFR1 (long hypocotyl in far-red 1)和PIL1 (phytochrome interacting factor 3-like 1)因子、具有调控种子萌发功能的SPATU-LA (SPT)和未被鉴定功能的其他5种bHLH蛋白(Leivar和Quail 2011)。PIF3最初通过酵母双杂交方法被确定与PHYB互作, 随后的研究发现PIF3还能与具有生理活性的远红光(far red light, FR)吸收型Pfr形式的PHYA结合, 调控下游基因的转录。目前已知的PIFs家族成员中只有PIF1和PIF3能够与PHYA发生相互作用, 其中PIF1与PHYA的结合能力比PIF3强, 而所有的PIFs均能特异地与Pfr形式的PHYB结合(赵晓玲2009)。通过对PIFs家族成员的结构进行分析, 人们发现PIFs家族的N-端含有一个相对保守的APB结构域(active phyB-binding domain), 是PIFs与PHYB特异性结合必不可少的功能结构域, 采取点突变的手段证明APB结构域中的4个氨基酸(EL××××GQ)是主要的相互作用功能域, 而其两侧的序列可能也对PHYB的结合起到一定的促进作用(Khanna等2004); 在PIF1与PIF3中发现了另外一个类似APB的APA结构域(active phyA- binding domain), 这种APA结构对于PIF3 (而不是PIF1)与PHYA的结合是必需的, 但不如APB结构保守(Al-Sady等2006; Shen等2008)。PIFs蛋白的C-端具有bHLH家族蛋白共有的bHLH功能域, 该功能域含有碱性DNA结合域和螺旋环螺旋(helix-loop- helix, HLH)结构域(图1-A)。其中大部分bHLH家族蛋白的DNA结合区可以与靶基因启动子区的顺式调控元件E-box (5'-CANNTG-3')相结合, 在转录水平上调控靶基因的表达, 而PIFs家族蛋白主要与

E-box中的G-box (5'-CACGTG-3')和PBE-box (5'-CACATG-3')结合(Zhang等2013)。另外, bHLH功能域中的HLH结构域可以介导PIFs蛋白家族成员之间的相互作用。研究表明, PIF1、PIF3及PIF4不仅可以形成同源二聚体行使功能, PIF3还能够与PIF4或PIF1形成异源二聚体, 共同结合靶基因启动子的G-box元件来调节下游基因的转录, 而PIF4和PIF5还能分别与HFR1形成异二聚体调控HFR1在避荫性反应中的蛋白水平(Bu等2011; Hao等2012; Hornitschek等2009) (图1-B)。在植物体内, BR途径中的受体蛋白BZR1 (brassinazole-resistant 1)可以与PIF4形成异源二聚体共同调控相关基因的表达促进植物生长; 而GA途径中的负调控因子DELLA蛋白可以通过与PIF3及PIF4的DNA结合域相互作用的方式抑制PIF3和PIF4行使转录调控的功能(Feng等2008)。

综上所述, PIFs既可以通过HLH结构域形成同源二聚体, 也可以与其他PIFs或含有HLH结构域的蛋白形成异源二聚体, 从转录水平调控下游基因表达, 而异源二聚体参与调控的模型或许能够解释PIFs家族在不同植物生长发育进程中的功能冗余作用; PIFs蛋白还可以与其他蛋白互作, 从蛋白水平调控相应的信号转导途径。这种双重调节决定了PIFs能够整合不同信号通路, 具有调控植物生长发育进程 …… 此处隐藏：27717字，全部文档内容请下载后查看。喜欢就下载吧 ……