植物营养学复习材料(8)

胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。 （二）养分进入质外体

由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入 质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间AFS或外层空间)

自由空间－－是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙 习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间

水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域

杜南自由空间－－是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域

根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多。

根自由空间中矿质养分的累积和运转并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。 （三）养分进入共质体

养分需要通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构：―流动镶嵌模型‖

原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输(transport)。对植物而言，习惯上也叫吸收(absorption)。 1. 被动吸收（passive absorption）

定义：膜外养分顺浓度梯度 (分子) 或电化学势梯度 (离子)、不需消耗代谢能量而自发地 (即没有选择性地) 进入原生质膜的过程。 形式：

(1) 简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子 (H2O、CO2 、甘油 ) (2) 易化扩散：被动吸收的主要形式。机理如下： a. 通道蛋白 （channel protein）：认为贯穿双重磷 脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的―通道‖。

b. 运输蛋白（transport protein）：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转―倒入‖膜内。 运输动力：

离子(分子)的运输动力来自膜间的电化学势(浓度)梯度，当膜两边的电化学势(浓度)梯度相等时，离子(分子)达到动态平衡，净吸收停止。 2. 主动吸收（active absorption）

定义：膜外养分逆浓度梯度 (分子) 或电化学势梯度 (离子)、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。 机理

(1) 载体解说

① 载体（carrier）－－指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。

载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。 a. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需

b. 非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体(AC－P)

c. 活化载体(AC－P)移到膜外侧，与某一专一离子(例如K＋)结合成为离子载体复合物(AC－P－K＋)

d. 离子载体复合物(AC－P－K＋)移动到膜内侧，在磷酸酯酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态(IC) e. 磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATP

③ 载体的酶动力学理论 (E. Epstein, 1952) 实验证明：离子的吸收有饱和现象

载体的酶动力学理论认为：膜上的载体象酶一样，具有选择性的结合位点。当外界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而增加。 载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：