玉米胚乳发育研究进展

中国雇学ｃ曼报第２１卷第６期２００５年６月

ｈｔｔｐ：／／ｚｎｔｂ．ｃｈｉｎａｊｏｕｒｎａｌ．ｎｅｔ．ｃａ

１０７

玉米胚乳发育研究进展

王晓燕１，高荣岐２，董树亭２

（１山东农业大学生命科学学院；２山东农业大学农学院，泰安２７１０１８）

摘要：综述了玉米胚乳发育研究进展，阐述了胚乳细胞分裂增殖、充实过程及影响因素，分析了胚乳细胞发育与粒重的关系，探讨了胚乳形成的调控机制，并提出了存在的问题和需要解决的问题。关键词：玉米；胚乳细胞；发育

ＳｔｕｄｙＰｒｏｇｒｅｓｓｉｎＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＥｎｄｏｓｐｅｒｍ

ｉｎ

Ｍａｉｚｅ

ＷａｎｇＸｉａｏｙａｎｌ，ＧａｏＲｏｎｇｑｉ２，ＤｏｎｇＳｈｕｔｉｎｇｒ２

（１ＣｏＵｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ；２ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｅｕｌｔｕｒａｌＵｎｗｅｒｓ妙，Ｔａｉａｎ２７１０１８）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｎｄｏｓｐｅｒｍｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｏｆｅｎｄｏｓｐｅｒｍｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅ

ａ

ａ

ｒｅｎｅｗａｂｌｅ，ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｂｌｅ

ｓｏｕｒｃｅ

ｏｆ

ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ

ｆｒｏｍｔｈｅｓｔｕｄｙ

ｂａｓｉｓｆｏｒｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｍｏｒｅｅｆｆｉｃｉｅｎｔａｐｐｒｏａｃｈｅｓｆｏｒｐｌａｎｔｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔａｎｄ

ｕｓｅ．Ｗｅｈａｖｅｃｈｏｓｅｎ

ｔｏ

ｓｎｎｌｎｌａｒｉｚｅｓｏｍｅｏｆｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｔｈａｔｈａｓｂｅｅｎｄｏｎｅｉｎｍａｉｚｅ，ｍａｋｉｎｇｎｏｔｅｏｆｃｏｍ－

ｏｕｔ

ｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｒｅｖｉｅｗｓａｎｄｐｏｉｎｔｉｎｇ

ｉｍｐｏｒｔａｎｔｑｕｅｓｔｉｏｎｓｔｈａｔｒｅｍａｉｎｏｐｅｎｔｏｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｉｎｑｕｉｒｙ．

ＫｅｙＷＯｒｄｓ：Ｍａｉｚｅ，Ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ，Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ

玉米长期以来一直是粮食和饲料的主要资源，具有广泛的用途，尤其通过深加工生产高价值的终端产品，而使其成为高附加值作物。玉米胚乳占籽粒重量的８０％～８５％，胚乳细胞的发育、增殖和充实情况决定了籽粒的重量和品质，深入研究玉米胚乳细胞的发育状况对提高玉米的产量和品质具有重要的意义。在长期研究过程中，人们从不同角度对玉米胚乳的发育进行了探讨，取得许多重要的研究进展。

１

细胞的中央。近珠孔端的胚乳囊的游离核层中有由受精卵细胞分裂而来的胚细胞和退化的助细胞。进入细胞期的胚乳，同时进行平周和垂周分裂，从而使胚乳体积迅速扩大，胚乳囊内腔消失。胚乳的体积扩大主要在瓢处，而瓢柄处细胞胚乳吸器几乎不增殖１１１。胚乳游离核以及以后形成的细胞的分裂有两种形式：有丝分裂和无丝分裂。Ｄｕｎｃａｎ等发现，在授粉后２４ｄ的胚乳中央部分的细胞核体积比原来增大了１０００倍，并认为这种核的生长是核内有丝分裂的结果圆。细胞壁的形成从珠孔端开始，并向合点方向发展，依次在胚乳核间形成垂周壁。垂周壁出现后，胚乳核层中多数的胚乳核进行平周分裂，出现平周壁，成为双层细胞的胚乳囊，不久胚乳囊质膜外侧产生壁，而胚乳囊内侧，即靠近中央液泡的一侧不形成壁。有关胚乳细胞壁的形成，高荣岐等认为其初始壁来自胚囊壁的“自

胚乳细胞的分裂

玉米的胚乳是由一个雄核与两个极核融合后分裂、分化发育而来的。胚囊中的极核在受精后接着进行有丝分裂。玉米胚乳的形成过程如下：雄核与两个极核融合后２，－４ｈ就开始分裂，子核形成后即向胚囊对侧合子附近的珠孔区移动。在授粉后的２ｄ里约产生１００多个游离核；授粉后３ｄ，胚乳开始细胞化；授粉后５ｄ，细胞化基本结束，进入胚乳细胞分化增殖阶段。处在分裂间期的游离核较大，内含一个至数个核仁。核的周围伴有内含许多小液泡的细胞质，细胞质把游离核连成一体，构成胚乳囊，囊中央为充满液体的空腔。玉米胚乳囊的形状纵切面成瓢状，瓢柄端与反足细胞相连，组成胚乳的吸器。反足细胞处在珠心

由生长壁削，王忠等认为在游离核有丝分裂末期，两

核间出现成膜体，由成膜体再形成细胞壁【ｔ】。

２

胚乳细胞的增殖

对于玉米胚乳细胞数目在发育过程中的增殖，不同研究者所得结果不一致。Ｃｒａｎｅ、Ｌｉｍａ和Ｔｏｌｌｅｎａａｒ曾先后报道玉米胚乳细胞数目在授粉１２ｄ基本稳定

第一作者简介：王晓燕，女，１９７９年出生，硕士研究生，研究方向为植物发育生物学。通讯作者：高荣岐。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇａｏｒｑｉ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ。收稿日期：２００５－０１－２２，

修回日期：２００５－０１—２８。

万方数据　

ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｌｅｔｉｎＶ０１．２１Ｎｏ．６２００５Ｊｕｎｅ

．１０８．ｈｔｔｐ：ｌｌｚｎｔｂ．ｃｈｉｎａｊｏｕｒｎａｌ．ｎｅｔ．ｃａ

¨】，而Ｋｉｅｓｓｅｌｂａｃｈ则观察到玉米在授粉后２０ｄ胚乳细胞分裂完成【刀，Ｊｏｎｅｓ则报道生长在温室中（２７℃）的玉米胚乳细胞在授粉后２１ｄ达最大值阎。刘玉敬等报道玉米胚乳细胞在授粉后１５ｄ已达最大数的８０％翻。李伯航等曾以“京早七号，，夏玉米果穗中部籽粒为试材，利用石蜡切片、光学显微镜下记数的方法进行过研究【１０】，发现授粉后６ｄ，胚乳细胞数目增加缓慢，日平均增量为１．３７万个，授粉后７～１１ｄ，细胞数目开始急剧增加，平均日增量可达到１７．９万个；而后又缓慢增长，并认为夏玉米胚乳细胞数目在授粉后１２ｄ基本稳定。王忠等报道了以“掖单１３”果穗中部３０个籽粒为试材，用希夫试剂染色，纤维素酶解离胚乳，微孔过滤器抽滤细胞悬浮液，在显微镜下观察滤膜上细胞数的方法所得的结果【ｌ】：胚乳细胞在授粉后５～１５ｄ增殖速度较快，约在授粉后２０ｄ出现峰值，即约在籽粒干重达最大值的５５％，含水量在６０％时，胚乳细胞停止分裂。李绍长等以“掖单１３”和“石单３号”两个玉米品种为试材【ｎ】，发现两个品种中以“石单３号”籽粒胚乳细胞数目增长速度快，持续时间短，在授粉后１２ｄ即接近最终细胞数；“掖单１３”的籽粒胚乳细胞增殖表现为速度慢、持续时间长，达最终细胞数的时间晚，约在授粉后１８ｄ。这与李伯航等以夏玉米为材料的研究结果是基本一致的。

另外，由于高等植物体内的细胞分裂素被认为是促进细胞分裂的一类激素【－２，１３］，因而有人推测，胚乳细胞增殖速率及其数目可能受胚乳中细胞分裂素的水平所调控［１４，ｌＳ］。

３

胚乳细胞物质积累过程

随着种子发育过程中高分子不溶性物质的不断合成和转化，干物质逐渐在种子中积累，使种子的体积和重量不断增加。就物质种类而言，积累的先后顺序一般是结构蛋白质＿÷淀粉＿÷脂肪＿÷贮藏蛋白质，发育到后期，随着贮藏蛋白质（蛋白体）的迅速增多，淀粉粒有解体现象，表明淀粉解体后的物质作为合成蛋白质的碳架【ｌｑ。王忠等报道玉米的胚乳细胞中淀粉与蛋白质等贮藏物质的积累以及糊粉层形成，均比稻麦迟【ｌ】。水稻胚乳中淀粉在花后第４ｄ，小麦、大麦在花后第７ｄ开始积累，而玉米则要在授粉后第９ｄ，在籽实顶部的胚乳细胞中才能见到淀粉体。胚乳细胞 …… 此处隐藏：8819字，全部文档内容请下载后查看。喜欢就下载吧 ……